Страница 10 из 84
Функция рибосом — синтез белка. На одной мРНК может «работать» либо одна рибосома, либо сразу несколько рибосом, перемещающихся друг за другом по цепи мРНК. Такой комплекс рибосом носит название полисомы (см. § 17).
Белки, синтезируемые для нужд клетки, как правило, поступают в цитоплазму. Все белки, производимые «на экспорт» или для лизосом, сразу с рибосом попадают в ЭПС (многие пищеварительные ферменты очень активны и способны переварить саму клетку) и по ее каналам перемещаются к аппарату Гольджи, а от него в тот участок клетки или в ту часть организма, где требуется этот вид белков.
Митохондрии (<греч. mitos нить + chondros зернышко) содержатся в цитоплазме практически всех типов эукариотических клеток. Клетки человека содержат от сотен митохондрий (клетки тканей и органов) до сотен тысяч (яйцеклетки). Митохондрии могут иметь сферическую, овальную или нитевидную форму. Средний размер — от 0,2 до 10 мкм. Митохондрии хорошо различимы в световой микроскоп, а их внутреннее устройство изучают с помощью электронного микроскопа.
Митохондрии покрыты двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует складки — кристы (<лат. crista гребень). Складки увеличивают площадь мембраны, повышая ее активность в биохимических процессах. Количество крист внутренней мембраны — от нескольких десятков до нескольких сотен, в зависимости от функциональной активности клетки. Больше всего их в митохондриях клеток мышц.
На внутренней мембране расположены ферментные комплексы, осуществляющие реакции полного окисления некоторых органических веществ (окислительного фосфорилирования, см. § 14). При этом освобождается энергия, которую митохондрии запасают в макроэргических связях АТФ. Молекулы АТФ, синтезируемые митохондриями, обеспечивают энергией практически все процессы жизнедеятельности клетки. Поэтому митохондрии называют энергетическими органеллами, «силовыми станциями» клетки.
Митохондрия (справа микрофотография): 1 — наружная мембрана,
2 — внутренняя мембрана,
3 — кристы, 4 — рибосомы, 5 — ДНК, 6 — включения
Наибольшее количество митохондрий содержится в клетках, как правило, несущих большую нагрузку (клетки сердечной мышцы) или активно участвующих в процессах синтеза (печень), также требующих существенных энергозатрат в виде АТФ.
Пространство, ограниченное внутренней оболочкой митохондрии, заполнено митохондриальным матриксом. Основу его составляют ферменты, осуществляющие реакции окислительного фосфорилирования, в матриксе расположены небольшие кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, рибосомы. Митохондриальная ДНК кодирует все рРНК и тРНК, необходимые рибосоме, и некоторые белки (основная часть белков для рибосом закодированы в ядерной ДНК). Эти молекулы синтезируются митохондриальными рибосомами. Рибосомы матрикса по строению значительно отличаются от цитоплазматических.
Новые митохондрии образуются путем деления имеющихся. Их жизненный цикл довольно краткий — например, в клетках печени они живут около 10 дней.
Пластиды (<греч. plastides образующие, создающие) синтезируют и накапливают питательные вещества. Эти органеллы содержит только цитоплазма клеток растений, клетки животных и грибов пластид не имеют.
Существует три основных типа пластид: зеленые — хлоро-пласты (<греч. chloros зеленый); красные, оранжевые и жел-
Хлоропласт (слева микрофотография) Тилакоид
тые — хромопласты (<греч. chroma цвет); бесцветные — лейкопласты (<греч. leukos белый).
Х л о р о п л а с т ы содержатся почти во всех клетках зеленых растений и водорослей, на которые падает свет, но особенно много их в клетках листьев. Обычно они имеют форму дисков диаметром 4—6 мкм. В клетке высших растений содержится 20—50 хлоропластов. Зеленый цвет растениям придает магнийсодержащий пигмент хлорофилл (<греч. chloros зеленый + phyllon лист), для образования которого необходим солнечный свет.
Хлоропласты — органеллы клетки, в которых происходит фотосинтез — образование органических соединений из CO2 и Н2О при помощи энергии света. Благодаря наличию хлорофилла и специального комплекса ферментов в хлоропластах происходит превращение солнечной энергии в энергию химических связей синтезируемых соединений. Значительное количество участвующих в фотосинтезе молекул АТФ синтезируют сами хлоропласты.
По строению хлоропласты напоминают митохондрии. Они имеют две мембраны (внутреннюю и внешнюю), внутренняя образует около 50 гран. Каждая грана состоит из стопки мембранных мешочков — тилакоидов, в мембранах тилакоидов содержится хлорофилл. Для равномерной освещенности граны расположены в шахматном порядке. Пространство между гранами заполнено вязкой стромой, содержащей белки-ферменты фотосинтеза, рибосомы, кольцевые пластидные ДНК и различные включения. Рибосомы формируют часть необходимых для хлоропластов белков, в том числе и ферментов, осуществляющих образование хлорофилла и процесс фотосинтеза.
Образующиеся в процессе фотосинтеза углеводы формируют включения — крахмальные зерна. Размер зерен (0,2—7 мкм) увеличивается днем на ярком свету, когда в хлоропластах идет активный фотосинтез, и уменьшается ночью, когда преобладает отщепление моносахаридов от крахмала и использование их в качестве источника энергии. Размножаются хлоропласты подобно митохондриям — делением, которое не связано с делением самой клетки.
Х р о м о п л а с т ы находятся в стеблях, листьях, плодах и цветках растений. Наличие в них цветных пигментов — ка-ротиноидов — придает окраску лепесткам цветов и плодам. Характерная окраска привлекает насекомых и животных, способствуя опылению цветов и распространению семян.
Л е й к о п л а с т ы — бесцветные пластиды, синтезирующие и запасающие питательные вещества (крахмал, белки, липиды). Лейкопласты содержатся в цитоплазме клеток неокрашенных частей растений (корня, клубня, стебля). Заполненные крахмалом лейкопласты утрачивают функцию синтеза веществ и становятся амилопластами.
Одни пластиды способны превращаться в другие. На свету лейкопласты картофеля превращаются в хлоропласты, этим и объясняется позеленение его клубней. Осенью хлоро-пласты растений переходят в хромопласты, поэтому плоды и листья краснеют и желтеют. В некоторых растениях, например в моркови, лейкопласты превращаются в хромопласты. Все эти превращения происходят только в одном направлении — необратимо.
1. Каковы строение и основные функции ЭПС?
2. В каких клетках особенно развита ЭПС?
3. Во сколько раз площадь мембран ЭПС больше площади внешней мембраны? Какой вывод о строении клетки можно сделать?
4. Сравните строение и функции митохондрий и хлоропластов.
5. Расскажите о взаимопревращениях пластид.
§ 10. Органеллы цитоплазмы и включения
Аппарат Гольджи (АГ) — универсальная мембранная органел-ла размером 5—10 мкм, которую содержат все эукариотические клетки. Ее открыл в 1898 г. итальянский ученый К. Гольджи. Аппарат состоит из нескольких приплюснутых полостей, множества пузырьков и трубочек. Структуры АГ содержат в виде секрета, готового к выделению, синтезированные на мембранах ЭПС белки, углеводы, жиры и другие вещества. Эти соединения переносятся пузырьками ЭПС на обращенную к ядру поверхность АГ и далее в АГ подвергаются химическим преобразованиям, сортировке и упаковке в полости и мембранные пузырьки.
Все соединения покидают АГ с его внешней стороны (обращенной к наружной мембране). Постоянный поток мембранных пузырьков от ЭПС на аппарат Гольджи и далее к внешней плазматической мембране компенсируется эндоцитозом (см. с. 39).
В организмах животных самые крупные АГ имеют клетки желез наружней секреции (выделяют слюну, желудочный
Аппарат Гольджи (показана последовательность взаимопревращения мембранных структур)
сок). Секреторные гранулы (пузырьки) АГ клеток поджелудочной железы выводят в межклеточное пространство гормон инсулин. Пузырьки с мембранными белками и липидами используются клеткой для регенерации (возобновления) наружной плазматической мембраны и гликокаликса.
Экзоцитоз
Эндоцитоз
Некоторая часть липидов и полисахаридов синтезируется непосредственно на мембранах АГ. Из пузырьков АГ формируются лизосомы.
Лизосомы (<греч. lysis растворение + soma тело) встречаются во всех клетках животных, растений и грибов. Лизосомы покрыты мембраной. Это самые маленькие мембранные органеллы, их овальные тельца имеют размер всего 0,1—0,4 мкм. Они содержат десятки видов ферментов, способных расщеплять самые разные органические соединения: нуклеиновые кислоты, белки, углеводы, жиры. Лизосомы расщепляют вещества, поступившие в клетку извне или же синтезированные органеллами клетки и уже выполнившие свою функцию.