Страница 14 из 84
П2
Образовавшиеся в цикле Кребса молекулы НАДН поступают в цепь переноса электронов, высокоэнергетичные электроны НАДН подхватываются молекулами-переносчиками (П1, П2... в составе внутренней мембраны) и перемещаются по цепи ферментов от одного к другому. На каждом шаге электроны вступают в окислительно-восстановительные реакции и, подобно шарику, прыгающему по ступенькам вниз, отдают энергию, часть ее идет на перемещение протонов на внешнюю сторону внутренней мембраны митохондрии (в результате НАДН окисляется до НАД). Переносчик-акцептор электронов на следующем шаге становится донором-акцептором, передавая электрон более сильному акцептору. Самым сильным акцептором является О2, принимающий электрон на последнем шаге и переходящий в О2- (в этом главная роль кислорода в процессах биологического окисления).
Протоны и перемещенные электроны (супероксиданионы О2-) оказываются на разных сторонах внутренней мембраны. На мембране создается разность потенциалов. Фермент, синтезирую-
АДФ
АТФ
НАДН
Внутренняя мембрана
Синтез АТФ в митохондрии
н+ н1 н4
1/2О2-+2Н + ^ Н2О
М а т р и к с
L І 1,
Электрич.
поле
Ѳ
АТФ-синтаза (размер 10 нм), греческими буквами указаны субъединицы. Фосфорилирование осуществляется благодаря вращению субъединиц Y и S протонами со скоростью 700 об/с
щий АТФ (АТФ-синтаза), встроен в мембрану по всей ее толщине. Молекула АТФ-синтазы имеет канал в своей структуре.
При накоплении на мембране разности потенциалов примерно в 200 мВ протоны под действием электрического поля начинают продвигаться через канал в молекуле АТФ-синтазы. Энергия интенсивного продвижения протонов через фермент идет на фосфорилирование АДФ в АТФ. Соединяясь с О2-, протоны образуют Н2О.
Фосфорилирование АДФ в АТФ происходит при окислении ацетил-КоА с потреблением кислорода, поэтому носит название окислительного фосфорилирования. Этот процесс открыл в 1931 г. выдающийся отечественный биохимик В. А. Энгельгардт.
В реакциях окислительного фосфорилирования освобождается большое количество энергии — 2 600 кДж/моль. Около 55 % энергии запасается в макроэргических связях образующихся молекул АТФ. Остальные 45 % рассеиваются в виде тепла (поэтому при выполнении физической работы нам жарко). Итоговое уравнение окислительного фосфорилирования:
2С3Н4О3(ПВК) + 5О2 + 36Н3РО4 + 36АДФ ^
^ 6СО2 + 40Н20 + 36АТФ
Таким образом, окислительное фосфорилирование резко увеличивает эффективность энергетического обмена и играет основную роль в получении АТФ. Если гликолиз дает только 2 молекулы АТФ, то фосфорилирование обеспечивает синтез 36 молекул АТФ. В итоге в полном цикле расщепления на каждую молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ, перемещаемых в цитоплазму клетки для энергетического обеспечения всех процессов жизнедеятельности.
При среднесуточных энергетических затратах 10 тыс. кДж в организме человека ежедневно фосфорилируется около 170 кг АТФ из АДФ, а содержится всего около 50 г АТФ — следовательно, возобновление АТФ происходит с частотой 3 400 раз в сутки!
Для синтеза АТФ митохондрии используют не только глюкозу, но и другие сахара, жиры и некоторые аминокислоты. Цикл Кребса вместе с цепью переноса электронов служат своего рода энергетическим «котлом», в котором «сгорают» (окисляются до СО2 и Н2О) различные молекулы пищевых веществ. В цикле Кребса они передают свою энергию НАДН, а в цепи переноса электронов энергия НАДН расходуется на синтез АТФ из АДФ.
Окисление жирных кислот дает большой энергетический выход — до 100 и более молекул АТФ на молекулу жирной кислоты в зависимости от ее размера. Не случайно медведи и другие животные, впадая в спячку, запасают именно жиры. Любопытно, что часть жира имеет у них бурый цвет. Клетки бурого жира содержат множество митохондрий необычного строения: их внутренние мембраны содержат белок термогенин, обеспечивающий свободное прохождение протонов. Протоны свободно проходят через эти поры, и синтез АТФ не происходит. Высвобождающаяся энергия выделяется в виде большого количества тепла, согревающего животных во время долгой зимней спячки. Бурый жир составляет не более 2 % массы тела, но повышает производство тепла до 400 Вт/кг тела (теплопроиз-водство человека в состоянии покоя — 1 Вт/кг).
При дефиците в клетке сахаров и жирных кислот окислению могут подвергаться и некоторые аминокислоты, но они — дорогое топливо. Аминокислоты являются важным строительным материалом, из них организм синтезирует свои белки. К тому же при окислении аминокислот необходимо удалять аминогруппу МН2 с образованием токсичного аммиака и потерей дефицитного азота. Белки и составляющие их аминокислоты — последний энергетический резерв организма, который используется лишь когда все другие источники энергии исчерпаны.
При интенсивной физической работе клетки не успевают получать кислород в достаточном количестве, и расщепление глюкозы ограничивается гликолизом. В результате восстановления ПВК в клетках быстро накапливается молочная кислота, избыток которой вызывает закисление и неблагоприятен для нервных и мышечных клеток (вспомним мышечные боли после тяжелой работы). Накопление молочной кислоты возбуждает дыхательный центр и заставляет нас усиленно дышать. Насыщение клеток кислородом позволяет организму возобновить процесс окислительного фосфорили-рования, обеспечивающий необходимое количество энергии в виде молекул АТФ. Наступает «второе дыхание», которое является результатом работы сложного комплекса адаптации организма к нагрузке.
1. Как связаны катаболизм, анаболизм и гомеостаз?
2. Что называют брожением? Приведите примеры.
■4?
3. Опишите окислительное фосфорилирование. В чем его главный результат? Почему во время физической работы нам жарко? 5. Каковы функции бурого жира?
§ 15. Фотосинтез
Автотрофные организмы. В отличие от человека и животных все зеленые растения и часть бактерий способны синтезировать органические соединения из неорганических. Такой тип обмена веществ называется автотрофным (<греч. autos сам + trophe пища). В зависимости от вида энергии, используемой автотрофами для синтеза, их делят на две группы. Фото-автотрофы используют энергию солнечного света, а хемоавто-трофы — химическую энергию, высвобождающуюся при окислении ими различных неорганических соединений.
Зеленые растения являются фотоавтотрофами. Их хлоро-пласты содержат хлорофилл, позволяющий осуществлять фотосинтез (<греч. photos свет + synthesis соединение) — преобразование энергии солнечного света в энергию химических связей синтезируемых органических соединений. Молекулы хлорофилла поглощают красную и синюю часть спектра солнечного излучения, а зеленая составляющая достигает сетчатки наших глаз. Поэтому большинство растений мы видим зелеными.
Для осуществления фотосинтеза растения поглощают из атмосферы СО2, а из водоемов и почвы — Н2О. Итоговое уравнение фотосинтеза выглядит довольно просто:
энергия света
6СО2 + 6Н2О -> С6Н12О6(глюкоза) + 6О2,
но всем хорошо известно, что при смешивании углекислого газа и воды глюкоза не образуется. Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс, для прохождения которого необходимы солнечный свет, хлорофилл, ряд ферментов, энергия АТФ и молекулы-переносчики. Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую.
С в е т о в а я ф а з а. Фотоны, поступающие от солнца передают свою энергию молекуле хлорофилла и переводят молекулу в возбужденное состояние: ее электроны, получая дополнительную энергию, переходят на более высокие орбиты. Отрыв таких электронов происходит значительно легче. Молекулы-переносчики захватывают их и по цепи реакций перемещают на другую сторону мембраны тилакоида.
Потери электронов восполняются хлорофиллом в результате фотолиза — расщепления воды под действием света на протоны и молекулярный кислород О2 (катализирует этот сложный процесс специальный марганецсодержащий ферментный комплекс):
2Н2О ^ 4Н + + 4е + О2
В темновые реакции
Молекулярный кислород диффундирует сквозь мембраны тилакоидов и выделяется в атмосферу. Протоны неспособны к проникновению через мембрану и поэтому остаются внутри.
В результате снаружи мембраны накапливаются электроны, доставленные молекулами-переносчиками с возбужденных молекул хлорофилла, а внутри — протоны, образовавшиеся в результате фотолиза; еще часть протонов доставляется переносчиками из стромы за счет энергии возбужденных электронов. На мембране накапливается разность потенциалов.