Страница 16 из 84
Аминокислоты Триплеты в мРНК
Аланин ГЦ(любой)
Аргинин ЦГ(любой), АГ(А,Г)
Аспарагин АА(У,Ц)
Аспарагиновая
кислота ГА(У,Ц)
Валин ГУ(любой)
Гистидин ЦА(У,Ц)
Глицин ГГ(любой)
Глутамин ЦА(А,Г)
Глутаминовая
кислота ГА(А,Г)
Изолейцин АУ(У,Ц,А)
Лейцин ЦУ(любой), УУ(А,Г)
Лизин АА(А,Г)
Метионин АУГ
Пролин ЦЦ(любой)
Серин УЦ(любой), АГ(У,Ц)
Тирозин УА(У,Ц)
Треонин АЦ(любой)
Триптофан УУГ
Фенилаланин УУ(У,Ц)
Цистеин УГ(У,Ц)
Границы рамки АУГ — начало
считывания УГА,УА(А,Г)—конец
К о д в ы р о ж д е н. Различных нуклеотидов в мРНК четыре, следовательно, теоретически возможных кодонов — 04 (это 43). Большинству аминокислот соответствует от 2 до 0 кодонов. Чем чаще аминокислота встречается в белках, тем большим, как правило, числом кодонов она кодируется.
К о д н е п р е р ы в е н. Кодон метионина АУГ (инициирующий кодон) на мРНК указывает начало матрицы для синтеза белка. Три кодона не кодируют ни одной из аминокислот, их называют бессмысленными (nonsense-кодонами), или стоп-кодонами: ими матрица белка на мРНК заканчивается. Последовательность нуклеотидов мРНК, начинающаяся с инициирующего кодона и заканчивающаяся одним из стоп-кодонов, называется кодирующей рамкой гена, или открытой рамкой считывания (ОРС). Считывание кода белка в пределах кодирующей рамки происходит непрерывно, без знаков препинания и пропусков — триплет за триплетом.
К о д о д н о н а п р а в л е н. Считывание кода всегда происходит в одном направлении — от 5 - к 3 -концу (см. с. 25).
К о д н е п е р е к р ы в а е т с я. Каждый кодон начинается с нового нуклеотида без перекрывания. Ни один нуклеотид не может прочитываться дважды.
К о д у н и в е р с а л е н практически для всех организмов на Земле. Одинаковые аминокислоты кодируются одними и теми же триплетами нуклеотидов у бактерий и слонов, водорослей и лягушек, черепах и лошадей, птиц и человека. Несколько отличаются (на 1—5 кодонов) только коды митохондриальной ДНК человека, млекопитающих, дрозофилы, ряда дрожжей, а также хромосомной ДНК ресничных инфузорий, гриба кандида и некоторых бактерий (микоплазм).
Начало, присоединение РНК-полимеразыі мРНК для синтеза белкаt Окончаниетранскрипцииt
Промотор Г Е Н Терминатор
Участок ДНК для синтеза одной мРНК
Транскрипция (<лат. transcriptio переписывание). Синтез белка происходит в цитоплазме на рибосомах. Генетическую информацию от хромосом ядра к месту синтеза переносят мРНК:
ДНК транскрипция трансляция
Матричная РНК (мРНК) синтезируется на отрезке одной из цепей ДНК как на матрице, хранящей информацию о первичной структуре конкретного белка. В основе синтеза лежит принцип комплементарности: напротив Ц(днк) встает Г(рнк), напротив Г(днк) — Ц(рнк), напротив А(днк) — У(рнк), напротив Т(днк) — А(рнк). Таким образом, мРНК становится точной копией второй цепи ДНК (с учетом замены ТіУ). Молекула мРНК имеет одноцепочечную структуру, она во много раз короче ДНК, поскольку считывается с ее небольшого участка.
Процесс перенесения генетической информации на синтезируемую мРНК носит название транскрипции. Перед началом гена в ДНК расположен промотор — особая последовательность нуклеотидов. К промотору присоединяется фермент РНК-полимераза и начинает транскрипцию. В конце гена находится последовательность нуклеотидов, называемая терминатором. Транскрипция протекает довольно быстро: сборка РНК в 10 000 нуклеотидов у эукариот занимает всего 3 минуты!
В ходе транскрипции РНК-полимераза разрывает водородные связи между азотистыми основаниями ДНК и производит синтез мРНК по принципу комплементарности, присоединяя нуклеотиды к 3 '-концу (на рисунке — справа) растущей цепи. На одной ДНК может работать сразу несколько полимераз.
У эукариот готовая молекула мРНК после определенной перестройки связывается в комплекс со специальными белками и транспортируется ими через ядерную оболочку на рибосомы. В прокариотической клетке ДНК не отделена от цитоплазмы, и рибосомы начинают синтез белков уже во время транскрипции.
Схема транскрипции (транскрибируется нижняя нить ДНК слева направо)
1. Какая группа органических соединений определяет основные свойства организмов? Докажите.
2. Что такое генетический код? Перечислите его свойства.
3. Как происходит транскрипция? Какой принцип лежит в ее основе? Каковы особенности транскрипции у прокариот?
4. В чем состоит функция мРНК?
§ 17. Синтез белковой цепи на рибосоме
Матричные процессы составляют основу способности живых организмов к воспроизведению. В клеточном ядре происходит удвоение ДНК. Новая молекула воспроизводится на матрице старой и представляет собой ее точную копию. Матричная РНК синтезируется на матрице ДНК в виде точной копии одного из участков ДНК (с учетом замены Т і У). Далее на матрице мРНК происходит синтез белков.
Транспортные РНК. Необходимые для синтеза белков аминокислоты всегда имеются в цитозоле. Они синтезируются или же образуются в процессе расщепления белков в лизосомах. Транспортные РНК присоединяют аминокислоты, доставляют их к рибосоме и осуществляют точную пространственную ориентацию аминокислот на рибосоме (см. рис. на с. 41).
Рассмотрим устройство тРНК, позволяющее ей выполнять свои сложные функции. В цепочке тРНК, состоящей из 70—90
Антикодон
Вторичная структура тРНК (на примере валиновой)
Схема биосинтеза белковых молекул
звеньев, имеется 4 пары комплементарных отрезков из 4—7 нуклеотидов — А, Б, В и Г. Комплементарные участки связываются водородными связями попарно (как в молекуле ДНК). В результате цепь тРНК «слипается» в четырех местах с образованием петлистой вторичной структуры, напоминающей лист клевера. В верхушке «листа» располагается триплет (на рис. ЦАЦ), комплементарный тому кодону мРНК, который соответствует транспортируемой аминокислоте (на рис. валин). Если в мРНК код аминокислоты валина ГУГ, то на вершине валиновой тРНК будет триплет ЦАЦ. Комплементарный триплет в тРНК называют антикодоном.
Специальный фермент распознает антикодон тРНК, присоединяет к «черенку листа» определенную аминокислоту (в нашем примере — валин), и затем тРНК перемещает ее к рибосоме. Каждая тРНК транспортирует только свою аминокислоту.
Трансляция (<лат. translatio передача). Перевод последовательности нуклеотидов мРНК в последовательность аминокислот синтезируемых белков называют трансляцией. Синтез начинается с того, что малая субъединица рибосомы связывается с участком мРНК вблизи 5' -конца, несущим инициирующий кодон АУГ. Далее метиониновая тРНК присоединяется к кодону АУГ. После этого малая и большая субъединицы, мРНК и инициаторная тРНК объединяются в комплекс, способный синтезировать белок. В процессе синтеза малая субъединица связывает мРНК, а большая катализирует образование пептидных связей между аминокислотами.
В области кодон-антикодоновых взаимодействий рибосомы (активном центре) размещаются два триплета мРНК и соответственно две тРНК. Рибосома перемещается по мРНК не плавно, а прерывисто, триплет за триплетом. На каждом шаге присоединяется новая аминокислота. Транспортные РНК пере-
Трансляция на этапе присоединения аминокислоты валин
мещаются со своей аминокислотой к рибосоме и «примеряют» свой антикодон к очередному кодону мРНК, находящемуся в активном центре. Между комплементарными нуклеотидами возникают водородные связи. Если антикодон оказывается не комплементарным, то тРНК удаляется в цитоплазму к другим рибосомам. Если же он оказывается комплементарным, то тРНК присоединяется к кодону водородными связями.
Далее синтезируемая белковая цепь присоединяется к прибывшей аминокислоте. Новая тРНК продолжает удерживать всю формирующуюся белковую цепь на кодоне мРНК до прихода следующей тРНК. Освободившаяся тРНК перемещается в цитоплазму на поиск своей аминокислоты. Рибосома перемещается на следующий триплет мРНК, и процесс повторяется. Интервал между перемещениями составляет не более 0,2 секунды, а весь синтез белка средней длины продолжается 1—2 минуты.
На одной цепи мРНК могут работать несколько рибосом. На мРНК, содержащей информацию о белке гемоглобине, размещается до 5 рибосом, на некоторых других мРНК — до 20 рибосом. Когда в области кодон-антикодоновых взаимодействий оказывается один из трех стоп-кодонов УГА, УАА или УАГ, синтез белка завершается. Белковая цепь отделяется от тРНК, а сама рибосома распадается на субъединицы. Рибосомы универсальны и могут синтезировать белки по любой матрице мРНК. Субъединицы рибосом соединяются только на время синтеза белка.