Общая Биология

Сущность процесса гаструляции состоит в перемещении клеток и в изменении формы эмбриона. Бластомеры в этот период практически не делятся и не растут.

Гисто- и органогенез. Формирование тканей и органов начинается с нейруляции — формирования отдельных осевых органов: нервной трубки, хорды, кишечной трубки, осевой мезодермы. Продольный фрагмент эктодермы (вдоль будущего позвоночника) вдается внутрь желобком, образуя трубку — зачаток центральной нервной системы. В спинной части зародыша на границе между энтодермой и мезодермой обособляется хордомезодермальный зачаток — будущая хорда.

С самого начала передний конец нервной трубки несколько расширен — это будущий головной мозг. По бокам его образуются два округлых зачатка глаз. Втягивания эктодермы формируют также зачатки органов слуха и обоняния. Из центральной части нервной трубки образуются спинной мозг и периферическая нервная система. Кроме того, из эктодермы формируются внешние покровные ткани: эпителий кожи, эмаль зубов и пр.

Брюшные энтодермальные клетки образуют трубку — будущий кишечник. Из выростов этой трубки формируются зачатки печени, легких (плавательный пузырь и внутренние жабры рыб), желез поджелудочной и вилочковой (органа иммунной системы).

Из зачатков мезодермы формируются мышцы, хрящевой и костный скелет, почки, кровеносная, выделительная и половая системы. На стадии органогенеза зародыш заметно подрастает.

Дифференцировка клеток зародыша. Дифференцировкой называют процесс формирования биохимических, структурных и физиологических различий между клетками. Дифференцировка приводит к возникновению многочисленных зачатков органов и тканей. Эти клетки все более специализируются, образуя сотни типов специфических групп, отличающихся друг от друга по строению и функциям. С биохимической точки зрения это выражается в синтезе белков, свойственных каждому типу клеток. Клетки эпителия кожи синтезируют кератин, поджелудочной железы — инсулин. Суть биохимической специализации состоит во включении характерных групп генов в клетках разных зародышевых листков — будущих органах и тканях.

Все ткани и органы будущего существа развиваются в тесном взаимодействии. В состав желудка помимо энтодермальной ткани эпителия входят эктодермальные нервные клетки и мезодер-мальная гладкая мускулатура. Эктодермальная по своему происхождению нервная ткань спинного и головного мозга оказывается окруженной мезодермальными хрящевой и костной тканями. Столь точная согласованность обеспечивается взаимным влиянием задатков будущих тканей и органов в процессе развития.

Взаимное влияние частей развивающегося зародыша (эмбриональная индукция). На начальных стадиях дробления бластомеры еще не дифференцированы и практически неразличимы. Если такой эмбрион разделить на две части, то из каждой разовьется полноценный организм. Это свойство эмбрионов иногда приводит к возникновению однояйцевых близнецов у людей, а у некоторых насекомых полиэмбриония является нормой.

Клетки начинают дифференцироваться в процессе роста. Согласованность их развития осуществляется взаимовлиянием. Формирующиеся органы и ткани регулируют развитие и свойства соседних групп клеток, включая и выключая в них транскрипцию отдельных генов, а значит, и синтез всего комплекса свойственных клетке соединений.

Эмбриональная индукция у зародыша тритона

Гаструла

Гаструла

Нейрула

Развитие

дополнительного

эмбриона

Пересадка зачатков хорды мезодермы

Формирование второй нервной трубки

Для выяснения взаимовлияния тканей проводились следующие эксперименты. От раннего эмбриона отделялись небольшие участки будущих эктодермальной и энтодермальной тканей и выращивались в искусственной среде методом культуры тканей отдельно друг от друга. В результате формировались группы клеток, лишь отдаленно напоминающие эпителиальные ткани. Если же культуры смешивали, то благодаря взаимовлиянию они формировали ткани, вполне сходные с нервными, хордовыми и мышечными.

Один из основателей экспериментальной эмбриологии немецкий ученый Т. Шпеман в 1920-х гг. в опытах с тритонами получил следующие важные для понимания эмбриогенеза результаты. На стадии гаструлы он пересадил клетки будущей хорды и мезодермы одного тритона под эктодерму брюшной части другого. В месте пересадки начинала развиваться сначала нервная трубка, а затем хорда и весь комплекс осевых органов. В некоторых экспериментах на брюшной части тритона формировался другой тритон. Пересаженный участок выполнял функцию организатора (индуктора), направляющего развитие соседних структур. Подобные организаторы были обнаружены у зародышей птиц, млекопитающих, беспозвоночных и растений.

Влияние одного зачатка на развитие другого получило название эмбриональной индукции. Важность индукции показывает следующий опыт: если у тритона удалить весь зачаток будущей хорды, то нервная трубка совсем не образуется. Участок эктодермы, отвечающий за ее формирование, преобразуется в покровную ткань, и такой эмбрион погибает. В развивающемся зародыше индукция всегда взаимная. Зачаток хорды не только служит индуктором для развития нервной трубки, но и сам нуждается в ее индуцирующем воздействии.

Эмбриональная индукция корректирует и направляет дифференцирование равноценных неспециализированных клеток бластулы в ткани и органы будущего эмбриона. Сеть индукционных взаимодействий сопровождает практически все процессы органогенеза, что свидетельствует о нарастании взаимосвязанности частей эмбриона, его целостности.

1- Чем удивительно формирование сложного организма из единственной клетки?

2. Какой причиной К.Бэр объяснял сходство эмбрионов позвоночных на начальных стадиях эмбриогенеза?

3. В чем заключаются особенности деления дроблением?

4. Опишите три основные стадии развития эмбриона. Назовите отличительные особенности каждой из них.

5. Как объяснить согласованность формирования различных зародышевых листков? Докажите примерами.

§ 23. Постэмбриональное развитие

Фаза постэмбрионального развития начинается с момента вылупления из яйца, а при внутриутробном развитии — с момента рождения. Эмбриональные периоды организмов во многом похожи, а их постэмбриональное развитие имеет существенные различия. Выделяют три типа онтогенеза животных: личиночный, яйцекладный и внутриутробный.

Личиночный тип онтогенеза обусловлен недостаточным для завершения формообразования запасом питательного желтка в яйцах, поэтому вышедший из яйцевых оболочек организм значительно отличается от взрослой особи. В конце личиночной стадии происходит метаморфоз (<греч. metamorphosis превращение), ряд личиночных органов разрушаются, образуются органы, присущие взрослой особи. Личиночный тип развития характерен для кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, многих насекомых, а у позвоночных — для амфибий.

У личинки развиваются свои личиночные провизорные (временные) органы, которых нет у взрослого существа. Например, у личиночной формы лягушки (головастика) есть отсутствующие у лягушки жабры и хвост. В процессе метаморфоза провизорные органы разрушаются и заменяются другими, присущими взрослой особи. У головастика под влиянием гормонов щитовидной железы рассасывается хвост, появляются конечности, развиваются легкие.

Онтогенез высших насекомых на примере бабочки

На личиночной стадии существо прекрасно приспособлено для активного питания и роста. Как правило, личинки и взрослые особи живут в разных условиях и питаются разной пищей. Так, лягушки основную часть времени проводят на суше и питаются насекомыми, а головастики живут в воде и питаются растительной пищей. Личинки стрекоз обитают в воде, а майских жуков — под землей. Отсутствие конкуренции между взрослыми особями и личинками за место и пищу повышает выживаемость вида. Смена образа жизни и среды обитания составляет основное биологическое значение метаморфоза.

В большинстве случаев постэмбрио-нальный период гораздо продолжительней эмбрионального. Но бывает и совсем наоборот. Личинки поденок живут в

водоемах 2—3 года, имея до 25 линек, а взрослые крылатые особи — несколько дней. В эти дни поденки уже не питаются: они летают, претерпевают две линьки, откладывают яйца и умирают. У личинок ряда насекомых (мух, жуков, бабочек) превращение во взрослую особь сопровождается столь глубокой внутренней перестройкой, что им необходима покоящаяся стадия — куколка. Почти все личиночные органы разрушаются, а органы взрослой особи формируются заново.

У некоторых малоподвижных червей, прикрепленных моллюсков, полипов личинки свободно плавают, занимая новые места обитания и способствуя распространению вида. Сидячее водное животное асцидия имеет очень простую внутреннюю организацию, а ее личинка устроена значительно сложнее и способна плавать. Личинка ас-цидии сходна с ланцетником: она имеет хорду, нервную трубку, мышцы и хвост, от которых у взрослой особи остается только зачаток нервного узла.