Общая Биология

Абиотические факторы — совокупность химических и физических факторов неживой природы. Сюда относятся компоненты климата: свет, температура, влажность, давление, подводные течения и ветры, долгота дня, смена времен года; химический состав воздуха, воды и почвы, наличие в почве питательных веществ, ее водопроницаемость и влагоемкость; радиационный фон.

Биотические факторы — все формы взаимодействия особей с окружающими их живыми организмами. Насекомые собирают нектар и переносят пыльцу растений, хищники поедают жертв, бактерии и грибы перерабатывают органические остатки. Опадающие листья служат пищей и местом обитания насекомым и микроорганизмам.

Важным биотическим фактором является количество и качество пищи. Выяснено, например, что мелким животным необходимо больше пищи на единицу массы, чем крупным, а теплокровным — больше, чем организмам с непостоянной температурой. Синица лазоревка (11 г) ежедневно потребляет пищу в количестве 30 % от собственной массы, певчий дрозд (90 г) — 10 %, а сарыч (900 г) — всего 4,5 %.

<Ог

Зоны действия факторов среды

s

3-

Гибель

Угнетение

Оптимальная зона

Угнетение

Д и а п а з о н т о л е р а н т н о с т и в и д а

Гибель

Антропогенные факторы — непосредственное вмешательство человека (охота, рыбная ловля, вырубка лесов) и загрязнение природы вследствие неразумной хозяйственной деятельности. На обширных территориях человек уничтожает природные сообщества (сводит леса, осушает болота) с целью создания искусственных сельскохозяйственных сообществ — агроценозов. Промышленные выбросы химических веществ вызывают деградацию флоры и фауны целых регионов. Экосистемы обширных районов разрушаются утечками нефти при добыче и транспортировке.

Многие абиотические факторы среды оказывают влияние на скорость протекания физиологических процессов в организмах, воздействие биотических факторов несколько сложнее. Однако для любого экологического фактора можно выделить три зоны действия: оптимальную, зоны угнетения и гибели. Так, по фактору среднегодовой температуры северо-запад европейской части России является оптимальной зоной для хвойных деревьев, образующих там основные массивы. Эта же температура является зоной угнетения для лиственных деревьев. Даже мелколиственное растение береза на северо-западе России значительно мельче, чем в средней полосе. Для эвкалиптов и пальм эта зона температур гибельна.

Многие пальмовые растения вырастают до нормальных размеров на побережье южного берега Крыма, но не приносят в этих условиях жизнеспособных семян. Размножение их в этом регионе возможно только в специальных питомниках с последующей высадкой. Природные условия Причерноморья являются для пальмовых зоной угнетения, их распространение в этом регионе определяется антропогенным фактором.

В некоторых случаях в зоне угнетения по какому-либо фактору (например, зимней температуры) организмы оказы-

При наличии конкурентов популяция может иметь максимальную численность в зоне угнетения (например, если эта зона для конкурента гибельна)

ваются наиболее конкурентоспособными, если эта зона неблагоприятной температуры для конкурента гибельна.

Тогда численность популяции оказывается максимальной именно в зоне угнетения, а не в зоне оптимума.

Действие экологических факторов всегда взаимное. Обилие пищевых ресурсов повышает устойчивость к климатическим воздействиям, а их недостаток делает организмы более подверженными к неблагоприятным воздействиям климата. Человек легче переносит высокую температуру при низкой влажности воздуха, а холод — при высококалорийном питании. Малое количество минерального питания (например, солей азота) в почве снижает засухоустойчивость злаков. Оптимальная температура позволяет расширить диапазон приспособляемости к недостатку пищи и неблагоприятной влажности. Но положительное взаимодействие факторов небезгранично. Плохую освещенность, например, нельзя заменить ни избытком тепла, ни изобилием влаги.

Ограничивающий фактор. Любой фактор может оказаться критическим для распространения вида. Так, если в почве отсутствует малозначимый, на первый взгляд, элемент бор, рост растений будет сильно угнетен или даже невозможен независимо от количества питательных веществ и климата. Если кислотность почвы выше нормы для ржи или пшеницы, то никакие агротехнические мероприятия кроме раскисления почвы не приведут к повышению урожайности.

Факторы, угнетающие жизнедеятельность организмов, носят название ограничивающих. Значение ограничивающих факторов впервые было установлено в 1840 г. немецким химиком Ю. Либихом, основоположником почвоведения. Изучая влияние химического состава почвы на

«Бочка Либиха» — модель действия ограничивающего фактора: воду можно налить только до высоты наименьшей доски

развитие растений, ученый сформулировал принцип, согласно которому величина и устойчивость урожая определяется веществом, содержащимся в критически малом количестве.

Растение недотрога вянет, если воздух не насыщен водяными парами, а ковыль хорошо переносит засуху. Ручьевая форель благополучно обитает в воде с содержанием кислорода не менее 2 мг/л, если эта величина падает ниже 1,6 мг/л, форель гибнет. Недостаток кислорода — ограничивающий фактор для форели. Озерные рыбы приспособлены к жизни в застойных водах с низким содержанием кислорода. Мелкие водоемы в летнюю жару интенсивно прогреваются; с повышением температуры содержание кислорода в воде падает, и рыбы неспособны в них обитать. В особенно жаркие годы в водоемах происходят заморы, аналогичные зимним. Летние заморы бывают в Балтийском и Азовском морях. Высокая температура, как и плотный ледяной покров, лишает водных обитателей кислорода.

При распространении видов к северу ограничивающим фактором кроме низкой зимней температуры является и сумма эффективных летних температур. Развитие икры форели происходит при температуре не ниже 0 °С, это значение служит порогом развития. При температуре 2 °С мальки покидают оболочку через 205 дней, при 5 °С — через 82 дня, а при 10 °С — через 41 день. Произведение температуры на дни развития (сумма эффективных температур) остается у мальков примерно постоянной величиной, равной 410. Для зацветания мать-и-мачехи требуется сумма температур 77, для кислицы — 453, а для земляники — 500. Эти значения ограничивают географическое распространение видов. Для риса и хлопчатника требуется величина 2 000—4 000, эти культуры не могут расти в средней полосе. Для ячменя достаточно всего 1 600—1 900, и он хорошо растет в умеренных широтах. Распространение древесной растительности ограничено июльской изотермой 10—12 °С, далее лесная зона сменяется тундрой.

В период роста и развития организмы более чувствительны к действию различных факторов. Пределы выносливости для взрослых организмов обычно шире, чем для мальков, личинок и яиц. Ареал птиц определяется приемлемым для развития яиц и птенцов климатом. Многие виды крабов способны продвигаться по рекам далеко вверх, но их личинки в пресной воде развиваться не могут. Лососи благополучно переносят изменения температуры воды от -2 °С до +20 °С, а их икра развивается только в диапазоне от 0 °С до +12 °С. Очень низкая или очень высокая влажность почвы — ограничивающий фактор для личинок сельскохозяйственного вредителя жука-щелкуна. Для борьбы с этим насекомым проводят осушение или сильное увлажнение почвы, вызывающие гибель личинок.

Ограничивающими для распространения вида могут быть и биотические факторы, например наличие сильных конкурентов у хищных животных или недостаток опылителей у растений. Степень приспособляемости организмов к изменяющимся условиям среды называют экологической выносливостью, или толерантностью (<лат. tolerantia терпение). Приспособляемость организмов всегда носит интегральный характер, существа адаптируются ко всему комплексу экологических факторов, а не к какому-либо одному. Комплекс факторов среды, необходимых для существования конкретного вида, включая его связи с другими видами в экосистеме, называется экологической нишей. Это понятие объединяет место и условия обитания вида, его образ жизни и роль (хищник, паразит и т. д.) в экосистеме.