Страница 74 из 84
Сукцессии, вызванные влиянием человека. Значительные изменения в лесных экосистемах происходят и под влиянием антропогенного фактора, особенно это заметно в зеленых зонах вокруг городов. Растительность таких территорий интенсивно вытаптывается людьми, собирающими грибы, ягоды и просто гуляющими. Корневища лесных трав, в отличие от луговых, расположены непосредственно под лесной подстилкой и легко травмируются. Почва уплотняется, становится менее способной к впитыванию влаги. Вытаптывание повреждает подрост древесной растительности. У деревьев и кустарников начинают сохнуть верхушки, больные деревья легче поражаются вредителями и грибами. Листва редеет, лес изреживается и высветляется. Внедряются светолюбивые луговые травы, более устойчивые к вытаптыванию, поскольку их корневища образуют дернину. Лесные травы постепенно выпадают из травостоя.
Экосистемы лугов изменяет выпас скота. Животные поедают определенные виды трав, прежде всего злаков; распространение получают малоценные для них растения: полынь, щавель, синеголовник. Многие виды растений не успевают дать семена, а многолетние травы заменяются однолетними с менее развитой корневой системой. Почва начинает развеиваться ветром и размываться, обедняется питательными элементами, снижается урожай. Высокопродуктивная разнотравная луговая экосистема превращается в бедную пустошь.
В то же время умеренный выпас копытных в степи способствует нормальному развитию растительности. Копытные втаптывают в почву семена и разрушают слишком плотную подстилку, препятствующую их прорастанию. В ковыльно-разнотравной степи при отсутствии выпаса ковыль вытесняет остальные виды, но и сам из-за плотной подстилки отмерших листьев развивается не столь успешно. В моховых ельниках Тянь-Шаня возобновление леса идет только на кабаньих пороях с нарушенным толстым моховым покровом, мешающим прорастанию семян. В Беловежской пуще наряду с елями подобным образом возобновляются клен, граб и ясень.
Особенно быстро происходит смена биоценозов при создании водохранилищ, когда на обширных территориях сухопутные экосистемы замещаются водными, при вырубке лесов и распашке лугов с созданием агроценозов.
1. Что называют сукцессией? Назовите три основных причины поступательных изменений экосистем.
2. Что вам известно о первичных и вторичных сукцессиях?
3. Расскажите об экологических отношениях ели и сосны.
4. Почему многие сукцессии стремятся завершиться лесом?
5. Как влияет выпас скота на степную экосистему?
§ 70. Агроценозы
Наряду с естественными биоценозами существуют сообщества, созданные и регулируемые человеком — агроценозы (<греч. agros поле). Они занимают около 10 % суши. К агроценозам относят посевные поля, сады и огороды, пастбища, парки, различные лесные насаждения. Агроценозы составляют основу ландшафтов долины Нила, великих китайских рек и причерноморских субтропиков. Флора и фауна этих районов была сформирована людьми еще в каменном веке. На Восточно-Европейской равнине агроценозы стали развиваться после изобретения железного плуга.
В те времена южная граница широколиственных лесов проходила немного севернее современного Харькова. Массовая вырубка лесов под распашку расширила степную зону к северу, существенно облегчив набеги кочевников. Ко времени хана Батыя (XIII в.) граница лесов сместилась уже к линии Владимир—Курск. На месте уничтоженных лесов постепенно сформировались знаменитые черноземные агроценозы Центральной России.
Рассмотрим агроценоз пшеничного поля. Его растительность составляют кроме самой пшеницы еще и различные сорняки. Видов животных на пшеничном поле обитает значительно меньше, чем в естественных условиях. Кроме полевок и других грызунов здесь встречаются насекомые, зерноядные и хищные птицы, лисы. Почву населяют дождевые черви, жуки, бактерии и грибы, разлагающие и минерализующие солому и корни пшеницы, оставшиеся после сбора урожая. Таким образом, в агроценозе существуют те же пищевые группы, что и в природной экосистеме: продуценты, консументы и редуценты. Роль продуцентов в основном в нем выполняет посеянное человеком культурное растение. Агроценозы имеют и другие особенности.
Существенное отличие агроценозов от биоценозов состоит в разной направленности отбора. В природной экосистеме естественный отбор отметает неконкурентоспособные организмы и формирует сообщества, максимально устойчивые к действию неблагоприятных факторов. В агроценозах действие естественного отбора ослаблено созданием преимущественных условий для одного вида или группы последовательно высеваемых видов. Конкурирующие виды и вредители целена-правленно уничтожаются. Действие неблагоприятных природных факторов сглаживается рыхлением, поливом, осушением переувлажненных угодий. Проводится искусственный отбор сортов с максимальной продуктивностью.
Таким образом, агроценоз в отличие от биоценоза не является саморегулирующейся экосистемой. Культурные виды настолько изменены селекцией в интересах человека, что без постоянной поддержки растения агроценозов не выдерживают конкуренции с дикими видами и вытесняются ими. На месте агроценоза в умеренном климате возникает лес, а в засушливом — степь. В сущности, жизнь агроценоза искусственно поддерживается на начальных стадиях сукцессии: почва ежегодно распахивается и засевается заново.
Агроценозы существенно отличаются балансом питательных веществ. В биоценозах вещества, потребленные продуцентами, вновь возвращаются в почву. В агроценозах большая часть органических и неорганических соединений исключается из оборота сбором урожая — круговорот веществ в агроценозах незамкнутый. Менее благоприятные в агроценозах и условия для жизнедеятельности редуцентов: биомасса корней культурных растений в 10 раз меньше, чем у диких трав, вывоз растительной массы сокращает опад, снижает поступление питательных веществ в почву. Для возмещения потерь на поля вносятся органические и минеральные удобрения, например соединения аммония: часть их непосредственно усваивается растениями, другая — окисляется нитрифицирующими бактериями до нитритов и нитратов.
С целью обогащения почвы питательными веществами проводят чередование культур. Произрастание бобовых обогащает почву азотом, поэтому, например, картофель и кукурузу высевают поочередно с бобовыми.
Биоценозы обходятся только энергией Солнца. Особенностью агроценозов являются дополнительные энергозатраты на обработку почвы (мускульные усилия животных и людей, работа сельскохозяйственных машин), полив, создание и внесение удобрений, которые позволяют агроценозам существовать и приносить урожай.
Вследствие культивирования небольшой группы растений агроценозы характеризуются значительно меньшим числом видов, более короткими пищевыми цепями, а значит — существенно меньшей устойчивостью, чем природные экосистемы. Перепахивание почвы нарушает жизнедеятельность почвенных организмов, делает их более доступными для хищников (насекомых — для птиц, а грызунов — для лисиц и сов).
Отсутствие видового разнообразия способствует массовому распространению сорняков, интенсивно размножающихся на обогащенных азотными удобрениями почвах без давления природных конкурентов. Появление на полях многолетних сорняков с мощной корневой системой заставляет человека увеличивать дозу гербицидов (<лат. herbum трава + caedere убивать). Их избыток отрицательно влияет на культурные растения: у них нарушается синтез липидов и фотосинтез.
Неустойчивость агроценозов выражается и в большей подверженности нападениям вредителей. В естественных биоценозах концентрация растений каждого вида обычно невелика, редко встречаются и их вредители. При высокой концентрации растений одного вида вредители размножаются значительно интенсивнее. Так, в естественных условиях свекловичный долгоносик поедал немногочисленные растения семейства бурачниковых. Культивирование сахарной свеклы, занявшей огромные площади, привело к быстрому размножению долгоносика и превратило его в массового вредителя. Расплодившаяся луковично-чесночная нематода (червь) способна снизить урожай в 2 раза. В 50-х годах в пойме Оки на юге Московской области располагались богатейшие разнотравные луга. Их перепахали под кукурузу, но размножившиеся паразиты так и не позволили собрать ни одного урожая этой культуры.