Оплодотворение у животных. Населяющие планету живые организмы различаются строением, образом жизни, средой обитания. Одни из них производят очень много половых клеток, другие — относительно мало. Существует разумная закономерность: чем меньше вероятность встречи мужской и женской гамет и чем меньше выживаемость зиготы и потомства, тем большее число половых клеток продуцируют организмы. Рыбам и земноводным свойственно наружное оплодотворение. Их гаметы попадают в воду, где и происходит оплодотворение. Многие гаметы погибают или поедаются другими существами, поэтому эффективность наружного оплодотворения очень низка. Для сохранения вида рыбам и амфибиям необходимо производить огромное количество гамет (треска мечет каждый раз около 10 млн икринок).

Высшие животные и растения используют внутреннее оплодотворение. В этом случае процесс оплодотворения и образующаяся зигота защищены организмом матери. Вероятность оплодотворения и выживания потомства значительно повышается, поэтому и продуцируется лишь несколько яйцеклеток. Но сперматозоидов все же производится достаточно много, их избыточное количество необходимо для создания вокруг яйцеклетки определенной химической среды, без которой оплодотворение невозможно. Существуют механизмы, препятствующие проникновению лишних сперматозоидов в яйцеклетку. После проникновения одного из них она выделяет вещество, подавляющее подвижность мужских гамет. Даже если их успевает проникнуть несколько, то с яйцеклеткой сливается только один, остальные гибнут.

Партеногенез (<греч. parthenos девственница). Ряд животных (дафнии, скальные ящерицы, некоторые рыбы, тли) и растения (одуванчик) в определенные периоды способны размножаться

Оплодотворение и начало дробления зиготы у животных

без слияния мужской и женской гамет. Развитие происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Диплоидность, например, у скальных ящериц достигается слиянием яйцеклетки с полярным тельцем. При этом, как правило, образуются особи только женского пола. Эта разновидность размножения называется партеногенезом. Таким образом, партеногенез — половое, но однополое размножение.

Пчелиная матка откладывает два вида яиц: оплодотворенные диплоидные и неоплодотворенные гаплоидные. Из неоплодотво-ренных яиц развиваются трутни, а из оплодотворенных — самки, из которых при хорошем кормлении вырастают матки, а при создаваемом недостатке питания получаются рабочие пчелы.

Иногда партеногенез можно вызвать искусственно, воздействуя светом, кислотами, высокой температурой и другими агентами. Если, например, уколоть иглой неоплодотворенную яйцеклетку лягушки, то эта яйцеклетка может начать развитие во взрослую особь. Самопроизвольно партеногенез у лягушек не происходит. Деление яйцеклетки некоторых рыб может начаться после поверхностного контакта со сперматозоидом рыб близкого вида. Оплодотворения не происходит, но яйцеклетка начинает делиться.

Искусственный партеногенез впервые был осуществлен русским ученым А. А. Тихомировым в 1886 г. посредством обработки яиц тутового шелкопряда серной кислотой, а также механического воздействия. Основным современным способом разведения тутовых шелкопрядов является стимулирование партеногенеза путем кратковременного нагревания яиц до 46 °С. Из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются полноценные в генетическом отношении самки шелкопряда. Значительный вклад в изучение генетических механизмов партеногенеза внесли отечественные ученые академики Б. П. Астауров (1936 г.) и В. А. Струнников (1974 г.).

Оплодотворение у покрытосеменных (цветковых) растений при общем сходстве с оплодотворением животных имеет некоторые особенности. Процесс формирования мужских гамет носит у них название микроспорогенеза, а женских — мегаспорогенеза. Развитие микроспор происходит в пыльниках. Каждая из четырех появившихся в результате мейоза микроспор (сравните со сперматогенезом) делится путем митоза и образует два гаплоидных ядра: генеративное и вегетативное. Из генеративного ядра в результате второго деления митоза образуется еще два ядра — спермии.

Из четырех мегаспор три дегенерируют (сравните с овогенезом), а четвертая дает начало зародышевому мешку. После периода роста мегаспоры ее гаплоидное ядро обычно делится трижды с образованием восьми гаплоидных ядер. Одно ядро обо-

собляется и дает начало ядру яйцеклетки, два других сливаются, образуя центральное диплоидное ядро. Три ядра (антиподы) перемещаются в дальнюю от пыльцевой трубки часть зародышевого мешка, еще два ядра (синергиды) располагаются у места проникновения спермия в зародышевый мешок (микропиле).