Исследование зародышевых листков продолжил А. О. Ковалевский. Он обнаружил эктодермальные, энтодермальные и мезодермальные листки (слои) у всех групп хордовых. Существенный вклад в развитие эмбриологии внес И. И. Мечников.

Начальный период онтогенеза, заканчивающийся выходом организма из яйцевых или зародышевых оболочек, называют эмбриогенезом. Следующий период, продолжающийся до половой зрелости, носит название постэмбриогенеза, дорепродуктив-ного или ювенильного (<лат. juvenilis юный) периода. Стадия взрослой особи включает репродуктивный (период размножения) и пострепродуктивный периоды. Если на ювенильном этапе продолжается рост и развитие, то на репродуктивной стадии организм представляет собой уже устойчивую систему; пост-репродуктивный период завершается старением и смертью.

§ 22. Эмбриональное развитие

На примере представителя хордовых ланцетника рассмотрим основные стадии эмбриогенеза: дробление, гаструляцию, гисто-(<греч. histos ткань) и органогенез.

Дробление зиготы. Бластула. Через несколько десятков минут после оплодотворения зигота начинает делиться посредством митоза. Сначала возникает вертикальная борозда дробления (перетяжка цитоплазмы), и клетка делится на две одинаковых клетки, называемые бластомерами (<греч. blastos росток + meros доля). Затем другая вертикальная борозда разделяет эти два бластомера на четыре. Третья борозда проходит горизонтально и синхронно разделяет 4 бластомера на 8. Далее вертикальные и горизонтальные борозды быстро чередуются, увеличивая количество бластомеров: 16, 32, 64, 128... — до нескольких сотен и тысяч. С ростом количества клеток синхронность дробления теряется.

Дробление происходит очень быстро: у эмбриона лягушки первые тринадцать дроблений занимают всего 6 часов. Быстрота достигается отсутствием роста. Во время короткой интерфазы происходит только репликация ДНК, поэтому процесс и назван дроблением. Бластомеры становятся все мельче и все дальше отходят от центра, образуя полый шарик — бластулу (возникшую полость называют бластоцелью). Начиная с бластулы, клетки зародыша принято называть уже не бластомерами, а эмбриональными клетками. По своим размерам бластула лишь немного больше зиготы, с которой началось дробление. Удвоение ДНК и дробление происходит за счет энергии АТФ и веществ, накопленных заранее в цитоплазме яйцеклетки.

Цитоплазма яйца ланцетника содержит маленький желток и поэтому дробится на приблизительно равные бластомеры.

ДРОБЛЕНИЕ п Бластомеры

" Полярное тельце V

Бластула

Мезодерма