Ранние стадии развития ланцетника

У птиц желток большой, он вытесняет ядро на периферию подобно крупной вакуоли растительной клетки. По этой причине поперечные борозды дробления зиготы концентрируются на периферийной части яйца, и бластомеры, не содержащие желтка, оказываются существенно мельче. Характерной особенностью дробления зиготы является отсутствие перемешивания цитоплазмы. Бластомеры оказываются неравноценными, создавая основу для будущей дифференциации клеток на группы тканей и органов.

ГАСТРУЛЯЦИЯ }

Первичный рот

Эктодерма

Продольное сечение ЭНТОдеРма НЕЙРУЛЯЦИЯ >

Гаструляция — образование двух- или трехслойного зародыша. Когда число бластомеров достигает нескольких сотен или тысяч, у многоклеточных животных наступает следующий этап эмбриогенеза: образование двухслойного зародыша — га-струлы (<греч. gaster желудок). У разных групп животного мира формирование гаструлы происходит с характерными особенностями. Наиболее характерно впячивание одного из полушарий внутрь другого. Возникающую полость (гастроцель) называют первичным кишечником (его клетки впоследствии образуют пищеварительные органы), а отверстие — первичным ртом (бластопором).

У первичноротых (плоских, круглых и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих) бластопор впоследствии становится ротовым отверстием. У вторичноротых (иглокожих, хордовых) ротовое отверстие открывается на противоположном конце зародыша, а бластопор преобразуется в анальное отверстие.

С образованием гаструлы появляются первые признаки дифференциации клеток. Внешний клеточный слой носит название эктодермы, внутренний — энтодермы (<греч. derma кожа). Клеточные слои эмбриона называют зародышевыми листками. У всех многоклеточных животных, за исключением двухслойных (губок, кишечнополостных, круглых червей), на границе между эктодермой и энтодермой в процессе гаструляции начинает обосабливаться и третий зародышевый слой — мезодерма (<греч. mesos средний). Эмбрион становится трехслойным.

Сущность процесса гаструляции состоит в перемещении клеток и в изменении формы эмбриона. Бластомеры в этот период практически не делятся и не растут.

Гисто- и органогенез. Формирование тканей и органов начинается с нейруляции — формирования отдельных осевых органов: нервной трубки, хорды, кишечной трубки, осевой мезодермы. Продольный фрагмент эктодермы (вдоль будущего позвоночника) вдается внутрь желобком, образуя трубку — зачаток центральной нервной системы. В спинной части зародыша на границе между энтодермой и мезодермой обособляется хордомезодермальный зачаток — будущая хорда.

С самого начала передний конец нервной трубки несколько расширен — это будущий головной мозг. По бокам его образуются два округлых зачатка глаз. Втягивания эктодермы формируют также зачатки органов слуха и обоняния. Из центральной части нервной трубки образуются спинной мозг и периферическая нервная система. Кроме того, из эктодермы формируются внешние покровные ткани: эпителий кожи, эмаль зубов и пр.

Брюшные энтодермальные клетки образуют трубку — будущий кишечник. Из выростов этой трубки формируются зачатки печени, легких (плавательный пузырь и внутренние жабры рыб), желез поджелудочной и вилочковой (органа иммунной системы).

Из зачатков мезодермы формируются мышцы, хрящевой и костный скелет, почки, кровеносная, выделительная и половая системы. На стадии органогенеза зародыш заметно подрастает.

Дифференцировка клеток зародыша. Дифференцировкой называют процесс формирования биохимических, структурных и физиологических различий между клетками. Дифференцировка приводит к возникновению многочисленных зачатков органов и тканей. Эти клетки все более специализируются, образуя сотни типов специфических групп, отличающихся друг от друга по строению и функциям. С биохимической точки зрения это выражается в синтезе белков, свойственных каждому типу клеток. Клетки эпителия кожи синтезируют кератин, поджелудочной железы — инсулин. Суть биохимической специализации состоит во включении характерных групп генов в клетках разных зародышевых листков — будущих органах и тканях.

Все ткани и органы будущего существа развиваются в тесном взаимодействии. В состав желудка помимо энтодермальной ткани эпителия входят эктодермальные нервные клетки и мезодер-мальная гладкая мускулатура. Эктодермальная по своему происхождению нервная ткань спинного и головного мозга оказывается окруженной мезодермальными хрящевой и костной тканями. Столь точная согласованность обеспечивается взаимным влиянием задатков будущих тканей и органов в процессе развития.

Взаимное влияние частей развивающегося зародыша (эмбриональная индукция). На начальных стадиях дробления бластомеры еще не дифференцированы и практически неразличимы. Если такой эмбрион разделить на две части, то из каждой разовьется полноценный организм. Это свойство эмбрионов иногда приводит к возникновению однояйцевых близнецов у людей, а у некоторых насекомых полиэмбриония является нормой.