3. Охарактеризуйте гибридологический метод исследования.

Почему Мендель начал с моногибридного скрещивания?

4. Сформулируйте первый и второй законы Менделя.

5. Перечислите закономерности неполного доминирования.

§ 25. Цитологические основы закономерностей наследования

Цитологические основы законов Менделя. Установив факт дискретного наследования признаков, Мендель пришел к выводу, что за каждый признак отвечает отдельный наследственный фактор (теперь мы знаем, что это ген). Далее он заключил, что наследственные факторы не смешиваются, пребывая неизменными (по терминологии Менделя — чистыми) и проявляясь в том или ином поколении. Когда Мендель занимался исследованиями, ему ничего не было известно о митозе и созревании гамет в мейозе. Благодаря дальнейшим успехам науки законы Менделя получили цитологическое объяснение.

Гены, соответствующие альтернативным признакам, называют аллельными. Эти гены являются вариантами (аллелями) одного и того же гена. Один, к примеру, придает цветкам красную окраску, а другой — белую. В соматической клетке содержатся два аллеля гена, в каждой гомологичной хромосоме по одному аллелю. Образующиеся в мейозе половые клетки включают только один из аллелей, поскольку хромосомы половых клеток не имеют гомологов: их набор одинарный. А значит, независимо от того, какие гены имеются в хромосомах особи, доминантные или рецессивные, в гамете будет только один из них. В этом и заключается принцип чистоты гамет.

При оплодотворении парность генов восстанавливается, и в зиготе возникают различные комбинации аллелей. Далее хромосомы удваиваются путем репликации ДНК, и клетки приступают к размножению посредством митоза, воспроизводящего хромосомный набор зиготы. В результате весь организм наследует комбинацию аллелей, полученную при слиянии гамет. Таким образом, проявление признака в потомстве зависит от сочетания аллельных генов родительских особей в зиготе.

Гены доминантного и рецессивного признаков Мендель обозначил А и а, скрещивание — символом умножения х . При скрещивании чистых линий АА и аа гаметы (G) каждой особи будут только одного сорта, поэтому все гибриды F1 будут однородными, а в F2 будет расщепление (сравните с рис. на с. 111):

Р АА х аа

G А а

F1 Аа — единообразие гибридов первого поколения

G1 А, а

ф F2 АА, Аа, аА, аа — расщепление во втором поколении

Таким образом, гетерозиготные особи содержат оба аллельных гена, а гомозиготные — только одинаковые аллели (либо

ПризнакиДоминантныеРецессивные Окраска семян Форма семян Окраска стручка Форма стручка Положение цветков Высота растенияЖелтые семядолиГладкиеЗеленаяПростая, без перетяжекПазушныеВысокоеЗеленые семядолиМорщинистыеЖелтаяЧленистаяВерхушечныеНизкое Признаки гороха, наследование которых изучал Мендель

доминантные, либо рецессивные). Если гетерозиготные особи по исследуемому признаку Аа и аА (Аа и аА — одно и то же, только в одном случае от «мамы» достается а, а от «папы» А, в другом — наоборот) не отличаются от гомозиготных АА (формы гороха Аа и АА имеют желтые семена), то возможные сочетания аллелей АА, Аа, аА, аа дают соотношение 3 : 1.

Если же гетерозиготные и гомозиготные особи различаются, то доминирование будет неполным, а расщепления по генотипу и фенотипу совпадут — 1 : 2 : 1.

При самоопылении или скрещивании с себе подобными гомозиготные особи АА и аа не дадут расщепления в потомстве, а гетерозиготные будут расщепляться.

Статистический характер закономерностей наследования. В одном из исследований Менделя 6 022 особи гороха имели желтые семена, а 2 001 особь — зеленые. Как мы видим, соотношение 3:1 лишь приблизительное. Мендель заметил, что чем больше потомков образуется при скрещивании, тем ближе соотношение оказывается к расчетному. Поэтому он особенно подчеркивал среднестатистический характер открытых им законов.

Точно так же при бросании кубика среднестатистическое выпадание каждой цифры будет одинаковым, но, бросив лишь несколько раз, можно получить одну из цифр дважды, а другую не получить ни разу. Случайные сочетания гамет при скрещивании аналогичны случайным выпаданиям кубика. Именно случайность встречи гамет при оплодотворении определяет статистический характер закономерностей наследования.