Опыты Моргана. Появление родительских и рекомбинантных сочетаний генов в потомстве анализирующего скрещивания у дрозофилы

Предположим, что особь имеет два гена А и В в одной хромосоме и является гетерозиготной по этим генам. Тогда гомологичная хромосома будет содержать гены а и b. Гаметы такой особи будут не всех четырех возможных типов (в каждой по одному аллелю любого из генов), а только двух. Проведем анализирующее скрещивание:

Две комбинации гамет обеспечат расщепление признака только на два фенотипа в соотношении 1 : 1 вместо ожидаемого расщепления на четыре фенотипа (1 : 1 : 1 : 1).

Закономерности наследования генов, находящихся в одной хромосоме, изучены американским генетиком Т. Морганом и его учениками. Объектом их исследований была плодовая мушка дрозофила. Эта муха характеризуется высокой плодовитостью, необходимой для статистики, и коротким циклом развития. Если горох, изучавшийся Менделем, дает одно поколение в год, то у дрозофил за год можно получить 36 поколений. Кроме того, дрозофила имеет достаточно простой для анализа набор хромосом — всего четыре пары в диплоидном наборе.

Морган установил, что гены, локализованные в одной хромосоме, оказываются сцепленными. Если скрещивалась муха с серым телом и нормальными крыльями с особью, имеющей черное тело и зачаточные крылья, то первое поколение гибридов давало единообразие. Все мухи F1 были серыми с нормальными крыльями, то есть оказались дигетерозиготными по двум парам аллелей. Далее проводилось анализирующее скрещивание самцов F1 с самками, имеющими рецессивные признаки по этим аллелям (черное тело и зачаточные крылья). В результате в потомстве наблюдалось расщепление только на два фенотипических класса с родительскими сочетаниями аллелей, в соотношении 1 : 1, что указывало на полное сцепление генов.

Количество групп сцепленных генов оказалось равным числу пар гомологичных хромосом. Этот факт позволил Моргану предположить, что сцепление генов связано с нахождением их в одной хромосоме. Таким образом, Морган и его ученики открыли явление сцепленного наследования генов, локализованных в одной хромосоме.

Далее обнаружился интересный факт. Если из первого поколения гибридов дрозофилы для анализирующего скрещивания брали не самца, а самку, то происходило иное расщепление. С одной стороны, появлялись четыре фенотипа, как и для генов, лежащих в разных хромосомах, с другой — особей с родительскими сочетаниями признаков оказалось значительно больше (83 %), чем особей с перекомбинированными признаками (17 %). Это свидетельствовало о том, что родительские гены сцеплены и не могут свободно перекомбинироваться. Однако сцепление оказалось неполным. Каким же образом некоторые гены разъединились?

Вспомним мейоз. В профазе первого деления гомологичные хромосомы «пристегиваются» друг к другу и конъюгируют. В результате кроссинговера происходит обмен участками (перекрест) между несестринскими хроматидами, и сцепленные гены оказываются в разных хромосомах. Обнаружение Морганом неполного сцепления позволило предположить, что во время конъюгации между гомологичными хромосомами происходит обмен идентичными участками. Позднее предположение подтвердилось прямыми наблюдениями. Сцепление генов проявляется как отклонение от соотношения 1 : 1 : 1 : 1 при дигибридном анализирующем скрещивании.

Почему же Морган сначала получил только результат, свидетельствующий о полном сцеплении генов? Оказалось, что у самцов дрозофилы кроссинговер отсутствует.

Исследования показали, что процент особей с перекомбини-рованными признаками (кроссоверных) для каждой пары генов постоянен. Этот результат в сочетании с некоторыми другими данными привел Моргана к мысли о том, что гены представляют собой определенные линейно расположенные участки хромосом.

Схема кроссинговера