4. Какой факт указал на происходящий в мейозе кроссинговер?

§ 28. Генетика пола

Хромосомное определение пола. Чтобы выяснить, чем определяется пол, рассмотрим кариотипы некоторых организмов. У самок и самцов большинства существ кариотипы несколько различаются. Например, у дрозофилы 4 пары хромосом. Из них 3 пары у самок и самцов — одинаковые; их назвали аутосома-ми. По паре так называемых половых хромосом самки и самцы различаются. У самки в этой паре две палочковидные хромосомы, обозначаемые как Х-хромосомы. У самца в этой паре одна Х-хромосома, а другая — сильно изогнутая У-хромосома. Она присутствует только у самца и не имеет пары (гомолога). Половые хромосомы, кроме генов, определяющих признаки пола, содержат и другие гены, не имеющие отношения к полу.

Для того чтобы понять, каким образом в природе поддерживается равное соотношение полов, рассмотрим мейоз и слияние гамет на примере дрозофилы. При созревании половых клеток в мейозе гаметы получают гаплоидный (одинарный) набор хромосом. В диплоидном наборе самки все хромосомы парные, а значит, все ее гаметы будут иметь одинаковый набор хромосом. Другое дело у самца: в любой его соматической клетке Х- и У-хромосомы присутствуют в единственном экземпляре. После расхождения в мейозе половина гамет будет содержать Х-хромосому, а другая — У-хромосому, а следовательно, в потомстве с равной вероятностью будут рождаться мужские и женские особи. Таким образом, пол организма определяется в момент слияния гамет и зависит от хромосомного набора зиготы.

У человека в диплоидном наборе 46 хромосом (23 пары). Из них 44 — аутосомы, а две — половые. У женщин это две Х-хромосомы, а у мужчин — одна Х- и одна У-хромосома. Женский пол человека и дрозофилы, как и многих других организмов, определяется парой одинаковых хромосом ХХ, а мужской — двумя непарными хромосомами ХУ. Женский пол в этом случае называют гомогаметным, а мужской — гетерогаметным. У некоторых существ наоборот: женский пол гетерогаметен,

Схема

расщепления по признаку пола у дрозофилы

а мужской — гомогаметен. Такую особенность имеют бабочки, пресмыкающиеся и птицы. Кариотип петуха — ХХ, курицы — ХУ. Все мужские гаметы таких организмов содержат только Х-хромосому, а пол эмбриона определяется тем, какая яйцеклетка из двух типов будет оплодотворена — с Х- или У-хромосомой.

Кузнечики и ряд других насекомых не имеют У-хромосомы. У них половина гамет самца (кариотип X0) не содержит ни одной половой хромосомы, а только аутосомы. При слиянии таких гамет с яйцеклеткой образуется организм, кариотип которого также имеет только одну половую хромосому, то есть самец.

У небольшого количества существ (например, дафний) пол может определяться не хромосомным набором, а внешними условиями. В летний сезон дафнии размножаются партеноге-нетически (без участия самцов), и в благоприятных условиях рождаются самки. При возникновении неблагоприятных факторов в потомстве появляются самцы. Особи некоторых видов рыб, ракообразных, брюхоногих моллюсков и многощетинковых червей меняют пол с возрастом. Чаще самцы с увеличением размеров становятся самками, но бывает и наоборот.

Наследование признаков, сцепленных с полом. Если гены, отвечающие за признак, находятся в аутосомах, то наследование признака никак не связано с полом. Его могут наследовать как мужские, так и женские особи. Но если эти гены — в половых хромосомах, то ситуация резко меняется. Для примера рассмотрим наследование черепаховой окраски у кошек с характерным чередованием рыжих и черных пятен. В соматической клетке любого участка тела кошки работает только один ген («рыжий» или «черный»), чередование пятен закладывается случайным образом в эмбриогенезе. Интересно, что котов с черепаховой окраской не бывает. Этот факт оставался непонятным до тех пор, пока не выяснилось, что гены, отвечающие за черепаховую окраску, содержатся в половых Х-хромосомах, а в У-хромосомах отсутствуют. Этот тип наследования носит название наследования, сцепленного с полом.

Обозначим ген черной окраски В, содержащую его хромосому — Х В, ген рыжей окраски — b, хромосому — Хb. Гены черной и рыжей окраски аллельные, они расположены в разных гомологичных хромосомах одной пары. У-хромосомы содержат очень небольшое количество генов, в число которых гены окраски не входят. В зиготе возможны следующие комбинации: Х В Х В — черная кошка, Х b Х b — рыжая кошка, Х В Х b — черепаховая кошка, Х В У — черный кот, Х b У — рыжий кот.