У кроликов существует серия аллелей по окраске шерсти. Кролики могут быть шиншилловыми (сплошная окраска), гималайскими (белая шерсть и черные кончики лап, ушей, хвоста) и альбиносами. Аллель сплошной окраски доминирует над двумя другими, а аллель гималайской — над аллелем альбинизма. У дрозофилы окраска глаз контролируется серией более чем из 300 мутантных аллелей гена white(-w).

В любой диплоидной клетке могут находиться только два аллеля из серии (по одному в каждой гомологичной хромосоме); следовательно множественный аллелизм является видовым (популяционным), а не индивидуальным признаком.

Взаимодействие аллелей разных генов. В рассмотренных примерах каждый ген определял один признак, и каждому

|р 4

F.';*

Комплементарность. Наследование окраски цветков душистого горошка

признаку соответствовал один ген. В результате могло сложиться упрощенное понимание генотипа как комплекта отдельных генов, а фенотипа как мозаики отдельных признаков. В живых организмах все биохимические и физиологические процессы взаимосвязаны и согласованы, генотип представляет собой систему тесно взаимодействующих генов. Проявление признака обычно находится под контролем сразу нескольких генов, большинство генов определяют проявление сразу нескольких признаков.

Комплементарное взаимодействие (<лат. complementum пополнение) — дополняющее взаимодействие доминантных аллелей разных генов при восстановлении дикого фенотипа. Пурпурная окраска цветка душистого горошка определяется одновременным действием двух доминантных генов С и Р. Ген С кодирует фермент, отвечающий за образование пропигмента, а ген Р — фермент, преобразующий этот пропигмент в антоциано-вый пигмент пурпурной окраски. При скрещивании двух форм горошка с белыми цветками цветки гибридов первого поколения оказались пурпурными. Произошла комплементация нормально функционирующих доминантных (как говорят, диких) аллелей С и Р.

Эпистаз (<греч. epistasis препятствие) — подавляющий характер взаимодействия разных генов. Плоды тыквы не окрашиваются, если подавляющий ген представлен доминантным аллелем, а белая окраска многих пород кур объясняется наличием в их генотипе доминантного аллеля гена, подавляющего проявление гена пигментации. В этих случаях говорят о доминантном эпистазе. Если эпистаз обусловлен действием рецессивных аллелей, то его называют рецессивным. Так, окраску кроликов и мышей контролируют два гена, доминантный аллель гена С контролирует синтез черного пигмента, аллель с — его отсутствие; аллели другого гена А и а — распределение пигмента по длине волоса (равномерное у черных особей и сосредоточенное к основанию волоса — у серых). Рецессивные гомозиготы сс никогда не окрашены, действие гена А подавлено и не проявляется.

ности одного и того же признака обусловлена влиянием ряда генов, их действие складывается. Такие полимерные гены, как правило, идентичны, т. е. представлены в генотипе несколькими копиями. Полимерные гены отвечают за многие количественные признаки: рост, вес, удои молока, яйценоскость, содержание питательных веществ в семенах растений. Чем больше в генотипе нормально функционирующих доминантных аллелей, определяющих проявление количественного признака, тем ярче этот признак выражен.

Полимерия (<греч. polymeria многомерность) — взаимодействие неаллельных генов, при котором степень выражен

Полимерия. Наследование окраски зерен пшеницы (по Г. Нильсон-Эле)