Закон Харди—Вайнберга. Рассмотрим бесконечно большую изолированную популяцию, скрещивания в которой происходят случайно (панмиксия), новые мутации не возникают, а особи с разными генотипами имеют одинаковую приспособленность.

Если в такой идеальной популяции частота встречаемости аллеля А будет р, то частота аллеля а будет q = 1 - р. Предположим, что все особи одновременно сформировали гаметы. Встречаемости разных гамет также будут p и q. После скрещивания встречаемость доминантных гомозигот будет р2 = рр (обе гаметы должны нести аллель А), рецессивных гомозигот — q2, а гетерозигот — 2рq = рq + qр (от «папы» — А, от «мамы» — а и наоборот). Таким образом, справедлив закон Харди—Вайнберга: в идеальной популяции соблюдается неизменное соотношение между доминантными и рецессивными аллелями (соответственно между гомо- и гетерозиготами). В аналитическом виде:

(рА + qа) х (рА + qа) = (рА + qа)2 = р2АА + 2рqАа + q2аа = 1

Генетическая структура популяции станет неизменной уже после первого панмиксного скрещивания, ведь после того как гены оказались в гаметах, абсолютно неважно, какова была доля гомозигот среди родителей (так, если бы все люди высыпали содержимое своих кошельков в одну кучу, то стало бы неважно, сколько было монет у каждого, но важно лишь, сколько монет всего). Если, к примеру, в исходной популяции все особи были гомозиготами, половина — доминантными, другая — рецессивными, то в F^. 'ААА + УАа + !Лаа. Такая же структура F1 будет и в случае, если все родители гетерозиготны.

Закон был открыт в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и независимо от него немецким врачом Г. Вайнбергом. Пользуясь законом Харди—Вайнберга, можно узнать, какой процент людей имеет рецессивный ген по какому-нибудь наследственному заболеванию. Пусть встречаемость заболевания 1 %, то есть q2 = 0,01, тогда q = 0,1, а р = 0,9. Встречаемость рецессивных носителей — 2рq = 0,18, то есть 18 %о людей!

Популяционные волны численности

В природных популяциях действуют так называемые факторы эволюции: естественный отбор аллелей, мутации, изоляция, дрейф генов. Действие этих факторов нарушает равновесие, отвечающее закону Харди—Вайнберга.

Дрейф генов. Если сравнить генофонд популяции с кувшином, полным разноцветных горошин, то сокращение численности будет соответствовать случайной выборке горсти горошин (аналогичным образом далеко не все гаметы родителей реализуются в потомстве). В новой популяции будет иная цветовая пропорция горошин-генов, некоторых цветов вообще может не оказаться. Соотношение между встречаемостью гомо- и гетерозиготных особей изменится, произойдет дрейф ге-Годы нов — случайное ненаправленное измене

ние частот, аллелей в ряду поколений. Наиболее отчетливо дрейф проявляется при резком сокращении численности популяции в результате пожара, засухи, морозов, а также при заселении частью особей новых территорий с образованием новой популяции.

В природе наблюдаются чередующиеся подъемы и спады численности особей — популяционные волны (тип дрейфа). Размножение хищников находится в тесной взаимосвязи с колебаниями количества белок, зайцев, мышей. У насекомых и однолетних растений наблюдаются сезонные популяционные волны.

При изучении мтхДНК (митохондрий) выяснилось, что у европейцев широкий спектр аллелей одного из генов, у населения северной р. Пинеги — всего несколько аллелей, а у малочисленных и долгое время изолированных лопарей и саамов — единственный аллель. Дрейф по мтхДНК особенно силен, поскольку митохондрии передаются лишь по материнской линии (с цитоплазмой). В маленькой популяции немногочисленные носители аллеля могут не передать его потомству, и тогда этот аллель из генофонда популяции выпадет. Вследствие дрейфа сокращается наследственная изменчивость, увеличивается однородность популяции.

§ 41. Естественный отбор