Факторы, угнетающие жизнедеятельность организмов, носят название ограничивающих. Значение ограничивающих факторов впервые было установлено в 1840 г. немецким химиком Ю. Либихом, основоположником почвоведения. Изучая влияние химического состава почвы на

«Бочка Либиха» — модель действия ограничивающего фактора: воду можно налить только до высоты наименьшей доски

развитие растений, ученый сформулировал принцип, согласно которому величина и устойчивость урожая определяется веществом, содержащимся в критически малом количестве.

Растение недотрога вянет, если воздух не насыщен водяными парами, а ковыль хорошо переносит засуху. Ручьевая форель благополучно обитает в воде с содержанием кислорода не менее 2 мг/л, если эта величина падает ниже 1,6 мг/л, форель гибнет. Недостаток кислорода — ограничивающий фактор для форели. Озерные рыбы приспособлены к жизни в застойных водах с низким содержанием кислорода. Мелкие водоемы в летнюю жару интенсивно прогреваются; с повышением температуры содержание кислорода в воде падает, и рыбы неспособны в них обитать. В особенно жаркие годы в водоемах происходят заморы, аналогичные зимним. Летние заморы бывают в Балтийском и Азовском морях. Высокая температура, как и плотный ледяной покров, лишает водных обитателей кислорода.

При распространении видов к северу ограничивающим фактором кроме низкой зимней температуры является и сумма эффективных летних температур. Развитие икры форели происходит при температуре не ниже 0 °С, это значение служит порогом развития. При температуре 2 °С мальки покидают оболочку через 205 дней, при 5 °С — через 82 дня, а при 10 °С — через 41 день. Произведение температуры на дни развития (сумма эффективных температур) остается у мальков примерно постоянной величиной, равной 410. Для зацветания мать-и-мачехи требуется сумма температур 77, для кислицы — 453, а для земляники — 500. Эти значения ограничивают географическое распространение видов. Для риса и хлопчатника требуется величина 2 000—4 000, эти культуры не могут расти в средней полосе. Для ячменя достаточно всего 1 600—1 900, и он хорошо растет в умеренных широтах. Распространение древесной растительности ограничено июльской изотермой 10—12 °С, далее лесная зона сменяется тундрой.

В период роста и развития организмы более чувствительны к действию различных факторов. Пределы выносливости для взрослых организмов обычно шире, чем для мальков, личинок и яиц. Ареал птиц определяется приемлемым для развития яиц и птенцов климатом. Многие виды крабов способны продвигаться по рекам далеко вверх, но их личинки в пресной воде развиваться не могут. Лососи благополучно переносят изменения температуры воды от -2 °С до +20 °С, а их икра развивается только в диапазоне от 0 °С до +12 °С. Очень низкая или очень высокая влажность почвы — ограничивающий фактор для личинок сельскохозяйственного вредителя жука-щелкуна. Для борьбы с этим насекомым проводят осушение или сильное увлажнение почвы, вызывающие гибель личинок.

Ограничивающими для распространения вида могут быть и биотические факторы, например наличие сильных конкурентов у хищных животных или недостаток опылителей у растений. Степень приспособляемости организмов к изменяющимся условиям среды называют экологической выносливостью, или толерантностью (<лат. tolerantia терпение). Приспособляемость организмов всегда носит интегральный характер, существа адаптируются ко всему комплексу экологических факторов, а не к какому-либо одному. Комплекс факторов среды, необходимых для существования конкретного вида, включая его связи с другими видами в экосистеме, называется экологической нишей. Это понятие объединяет место и условия обитания вида, его образ жизни и роль (хищник, паразит и т. д.) в экосистеме.

1. Что изучает экология? Охарактеризуйте четыре уровня экологических исследований, приведите примеры.

2. Какие группы экологических факторов вам известны?

3. Приведите примеры ограничивающего действия факторов среды.

4. Что понимают под толерантностью и экологической нишей?

§ 62. Абиотические факторы среды: свет и влажность

Среди абиотических факторов наибольшее значение имеют климатические факторы: свет, влажность и температура. В связи со сменой времен года наблюдаются сезонные ритмы протекания биологических процессов.