При этом кончики волос оказываются неокрашенными, при­давая шерсти серый оттенок. В случае отсутствия пигмента действие второго гена не проявляется. Одновременным дей­ствием двух доминантных генов наследуется и пурпурная ок­раска венчика цветка душистого горошка. Возникновение во втором поколении потомства новых при­знаков, отсутствовавших у исходных родительских особей, носит название новообразования при скрещивании, а само взаимодополняющее проявление генов разных аллельных пар на­зывают комплементарным.

Новообразование при дигибридном скрещивании кроликов   Гены могут не только дополнять друг друга, но и подавлять. Например, плоды тыквы окрашиваются только в том случае, если подавляющий ген находится в рецессивной форме. Его до­минантный аллель препятствует развитию окраски. Подавляю­щий характер взаимодействия генов носит название эпистаза.

Взаимодействие генов типа комплементарности или эпис­таза касается качественных параметров. Многие признаки – рост, вес, удои молока, яйценоскость, содержание питательных веществ в семенах растений – относятся к количественным ха­рактеристикам. Эти признаки не являются альтернативными и определяются неаллельными генами. Чем больше в организ­ме доминантных генов, обусловливающих проявление количе­ственного признака, тем ярче этот признак выражен.

Так, за красный цвет зерен пшеницы отвечают два гена A 1 и А2. В результате скрещивания краснозерных пшениц с белозерны­ми выяснилось, что растения с генотипом А1А2А1А2 имеют красные зерна, в то время как а1а2а1а2 – белые. Другие ком­бинации имеют промежуточные цвета между красным и бе­лым. Темный цвет кожи человека совершенно аналогично оп­ределяется количеством в генотипе доминантных неаллельных генов, действую­щих в одном направлении.

Подобным образом наследу­ется многие полезные качества культурных растений и Домашних животных. Однонаправленное действие генов называют полимерией. Полимерия у пшеницы   Множественное действие генов. Взаимодействие генов ска­зывается не только в том, что большинство наследуемых признаков находится под общим контролем нескольких генов, Но также и в том, что большая часть генов определяет целый ряд связанных признаков.

Стебли растений с красными цветками, как правило, тоже красноватого цвета. Ген, вызывающий у них красную окраску лепестков, окрашивает и стебель. У водосбора этот ген опреде­ляет еще и фиолетовый оттенок листьев, удлинение стебля, большую массу семян. Ген, отвечающий за отсутствие пигмен­та в глазах плодовой мушки дрозофилы, осветляет окраску тела и изменяет форму некоторых внутренних органов.

Рыжий цвет волос человека сопровождается появлением веснушек и более светлой кожей. За эти признаки также отвечает один ген. У людей известен ген, вызывающий одно­временно дефекты ногтей и коленной чашечки. Ген серповидно-клеточной анемии встречается у человека только в рецессивной форме. Кодируемый им гемоглобин имеет измененную пространственную структуру активного центра и оказывается не в состоянии эффективно присоединять кислород.

Если этот ген появляется в генотипе в гомозигот­ном состоянии, то эритроциты теряют способность переносить кислород в необходимых для организма количествах, и боль­ной погибает в раннем возрасте. Люди, гетерозиготные по этому гену, по причине неполного доминирования чувствуют себя здоровыми, и лишь при больших физических нагрузках ощущают повышенную утомляемость.

Но зато их эритроциты намного устойчивее по отношению к возбудителю малярии. Поэтому ген серповидно-клеточной анемии во много раз чаще встречается в организмах народов, населяющих те районы Африки, в которых случаи заболевания малярией особенно часты. Причина множественного действия генов заключается в том, что кодируемые ими белки, как правило, участвуют во многих взаимно не связанных биохимических процессах, про­исходящих в различных органах и тканях.   1.

   Является ли соответствие между генами и признаками взаимнооднозначным? Докажите. 2.   Что называют новообразованием при скрещивании? При­ведите примеры. 3.   Расскажите о комплементарности, эпистазе и полимерии. Чем они различаются? 4.   Возможна ли полимерия для аллельных генов? 5.

   Приведите примеры множественного действия генов. В причина этого явления?   § 30. Цитоплазматическая наследственность   Участие цитоплазмы в наследовании признаков сопряжено как с действием через нее ядерных генов, так и с рабо­той внеядерных генов, расположенных в ДНК органоидов. Роль материнской цитоплазмы в наследовании признаков, кодируемых ядерными генами.

Хорошо известно, что у пру­довой улитки бывают как право-, так и левозакрученные раковины. Этот признак формируется действием генов мате­ри на свойства цитоплазмы яйцеклетки. Направление закру­чивания раковины определяется парой аллельных генов Dd . Гомозиготы dd закручены в левую сторону, a DD — в пра­вую. Рассмотрим варианты скрещивания  (

♀ – женские осо­би,  ♂ – мужские особи): Р      ♀ DD   x    ♂ dd               ♀ dd    x    ♂DD F 1              Dd                                   Dd Генотипы потомства совершенно одинаковы, но в первом случае раковины будут правозакрученными, а втором – левозакрученными, в соответствии с генотипом матери. В чем же дело?

Как показали эмбриональные исследования, направление закручивания определяется расположением бластомеров при дроблении яйцеклетки. В какую сторону смещаются по спи­рали бластомеры каждого следующего ряда, такой и сформи­руется раковина. Направление смещения бластомеров задает­ся ориентацией митотического веретена деления в процессе дробления, то есть –свойствами материнской цитоплазмы.