Модификационная изменчивость   Живые существа постоянно испытывают на себе воздей­ствие разнообразных внешних факторов. В результате актив­ного влияния среды организмы, имеющие один и тот же ге­нотип, по фенотипу могут существенно отличаться. Многооб­разие проявлений одного и того же генотипа в различных внешних условиях носит название модификационной фенотипической изменчивости.

Окраска цветов комнатного растения примулы определя­ется парой аллельных генов Rr . Гомозиготы RR обычно име­ют красные цветки, но если в момент формирования бутонов примулу перенести в теплую (ЗО-35°С) влажную оранжерею – появляются белые цветки. Возвращение в комнатные условия не меняет их белой окраски, но вновь распускающиеся цвет­ки снова будут красными.

Очевидно, у примулы генотип ос­тается неизменным, а меняется только фенотип. Кролики гималайской окраски, как и альбиносы, рожда­ются полностью белыми. Но их мордочка, уши, лапки и хвост постепенно темнеют. Проявление гена, отвечающего у них за пигментацию, зависит от внешней температуры. В организме матери она высокая, поэтому гималайские кроли­ки (как и сиамские котята) рождаются белыми.

В обычных условиях лапки, уши, хвост и мордочка имеют пониженную температуру и чернеют. Если у кролика на боку или на спине сбрить шерсть и содержать животное при температуре ниже 2°С, то вновь по­явившаяся шерстка будет черной, если же кролика помес­тить под согревающий компрессор, то шерстка вырастет бе­лой. Аналогичные изменения окраски на ушах кролика про­исходят при температурном пороге около 26°С.

Гомологичные аллели гена гималайской окраски существуют у сиамских кошек и белых мышей. Присутствие этих генов обеспечивает сезонную смену окраски зайца-беляка, горностая, ласки и белой куропатки. Листья стрелолиста имеют разную форму в воде и на воздухе. Под водой они длинные и тонкие.   Плавающие на поверхности листья – почковидные. Надводные листья имеют характер­ную стреловидную форму.

Причиной образования длинных листьев является слабая освещенность. Если посаженный на суше стрелолист затенить, то у него и на воздухе выраста­ют лентообразные листья. Аналогичным образом модифици­руются листья водяного лютика. Модификационной изменчивостью является и возникнове­ние загара на коже людей. Накопление в коже пигмента ме­ланина придает ей темный цвет.

У альбиносов этот пигмент отсутствует, поэтому их организмы не могут защищаться от излишнего количества ультрафиолета темным цветом кожи. Развитие мускулатуры при интенсивных физических на­грузках тоже является модификационной изменчивостью. Организм приспосабливается к выполнению тяжелой работы. Как пигментация кожи, так и развитие мускулатуры имеют индивидуальные особенности, определяемые генотипом.

    Распределение температурных порогов темной окраски у горно­стаевого (гималайского) кролика               25 - 27°С                       16°С                 14°С   Модификационная изменчивость листьев стрелолиста и водяного лютика     Модификационные изменения не связаны с изменением генотипа и поэтому не наследуются, потомству передается сама способность к модификациям.

Приведем еще один по­казательный пример. В заповеднике Аскания-Нова живут антилопы гну и антилопы канна. У антилоп гну с наступле­нием холодов вырастает густой подшерсток. Генотип антилоп канна такой модификации не имеет, они могут зимовать лишь в отапливаемых помещениях. Все основные признаки и свойства организмов наследственно определены, но наследуются не конкретные их проявления, а сама возможность тех или иных форм фенотипа.

Иными сло­вами: генотип реализует в фенотипе наследственную программу развития в соответствии с условиями внешней среды. Норма реакции. Признаки организма в разной степени подвержены действию внешних условий. Одни очень гибкий изменчивы, другие более устойчивы, а третьи почти не из­меняются. Удои крупного рогатого скота можно существен­но повысить хорошим питанием.

Жирность молока меняет­ся при этом не так сильно, она в большей степени зависит от породы, чем от питания. Но еще более устойчивым при­знаком особи является масть (окраска шерсти). Пределы изменений признака называют его нормой реак­ции. По одним признакам организм наследует очень широ­кую норму реакции, по другим – узкую. Таким признакам, как величина сердца и головного мозга, свойственна довольно узкая норма реакции.

В то же время толщина жировой про­слойки варьируется в широких пределах. Широкая норма реакции обеспечивает хорошую адапта­цию существ к различным природным условиям и способству­ет сохранению вида. Статистический характер модификационной изменчивос­ти. На всей планете невозможно найти два абсолютно оди­наковых организма. Этот факт во многом определяется нео­днородностью условий среды.

При вегетативном размножении картофеля клубнями гено­тип не меняется, но один и тот же сорт в разных условиях дает совершенно разный урожай. И даже картофелины одно­го куста все разные. Каждый колос на поле вырастает в индивидуальных усло­виях. На его развитие влияет глубина засева зернышка, влаж­ность, освещенность, а также наличие сорняков, насекомых-па­разитов и пр. По любому параметру (

например, количество зер­нышек в колоске) среди всех колосьев на поле можно выделить как наиболее характерные, так и редко встречающиеся. Взаимосвязь встречаемости параметра и его величины опи­сывается колоколообразной кри­вой с максимумом на некотором среднем значении. Эту кривую называют вариационной. Именно так распределены вокруг среднего значения длина и ширина листиков каждого дерева.