Глава 6. Закономерности наследования признаков...................................................................................... 1 § 24. Гибридологический метод изучения наследственности. Первый и второй законы Менделя....... 2 § 25. Цитологические основы закономерностей наследования................................................................... 3 26. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя............................................................................... 5 § 27.Хромосомная теория наследственности................................................................................................ 7 § 28. Генетика пола.......................................................................................................................................... 9 § 29. Генотип как целостная система............................................................................................................ 11 30. Цитоплазматическая наследственность..................................................................................................13 Глава 7. Изменчивость и ее закономерности ........................................................................................... 14 § 31.
В чистых линиях признаки проявляются наиболее полно. После получения чистой линии отбор перестает действовать вследствие гомозиготности популяции. Для дальнейшего совершенствования признаков проводят гибридизацию лучших чистых линий, которая дает неоднородность сорта по генотипу и материал для дальнейшего отбора. Исходные линии Гибрид Проявление гетерозиса у кукурузы Гетерозис, его значение в селекции.
Гибриды чистых линий иногда по ряду признаков существенно превосходят родительские особи. Этот эффект получил название гетерозиca , или гибридной силы. На явление гетерозиса в первом поколении гибридов растений указывал еще в XVIII в. академик Российской Академии наук, ботаник И. Кельрейтер. Интенсивное применение гетерозиса в селекции началось только в 1930-х годах.
Классическим примером гетерозиса является мул – гибрид лошади и осла, отличающийся большой силой, выносливостью и продолжительной жизнью. Гибрид одногорбового и двугорбового верблюдов – нар – также превосходит родительские особи по силе и выносливости. От скрещивания дюрокджерсейских и беркширских свиней выведена порода свиней, очень быстро набирающих вес.
Гетерозисные гибриды животных бесплодны, для их воспроизводства необходимо поддерживать чистые родительские линии путем близкородственных скрещиваний. В растениеводстве гетерозис наблюдается, например, при скрещивании генетически отличающихся чистых линий кукурузы. Растения чистых линий низкорослы и малоурожайны. Их гибриды проявляют гетерозис вследствие комбинирования благоприятных генов исходных особей.
Урожайность гетерозисного гибрида кукурузы в 1,5-2 раза превосходит урожайность исходных сортов. К сожалению, эффект гибридной силы снижается уже в следующем поколении – часть благоприятных генов переходит из доминантного в рецессивное состояние и не проявляется в фенотипе. Поэтому в сельском хозяйстве поддерживают самоопыляющиеся чистые линии.
Путем их перекрестного опыления получают семена, проявляющие при посеве гетерозис. Полиплоидия и отдаленная гибридизация. Генотип многих культурных растений содержит более двух наборов хромосом – они полиплоидны. Некоторые полиплоиды обладают быстрым ростом, высокой урожайностью, повышенной устойчивостью к Действию неблагоприятных факторов, более активным синтезом органических веществ.
Высокие характеристики достигаются Многократностью набора доминантных генов, обусловливающих проявление благоприятных признаков (их полимерией). Дублирование набора хромосом защищает организм от влияния вредных мутаций. Природный полиплоид мягкая пшеница содержит в генотипе шестикратный набор хромосом родственных злаков, твердая пшеница – четырехкратный.
Полиплоидными являются и другие сельскохозяйственные культуры: картофель, хлопчатник, овес, садовая земляника, люцерна, некоторые сорта гречихи, ржи, сахарной свеклы и подсолнечника. Зеброид – бесплодный гибрид лошади и зебры Селекционеры Японии научились выращивать триплоидную форму арбузов, не имеющих косточек. Для этого они скрещивают особи с тетраплоидным и диплоидным набором.
Среди покрытосеменных культур 30-35% составляют полиплоиды, у злаковых трав эта доля еще больше – 70%. Обычно скрещивание происходит в пределах вида, но иногда удается получать гибриды растений разных видов и даже разных родов. Такие скрещивания называют отдаленной гибридизацией. Гибрид пшеницы и ржи – тритикале – удачно сочетает ценные качества обеих культур.
Он дает высокий урожай зерна и зеленой массы с высокими кормовыми качествами. Гибридизация пшеницы с пыреем позволила вывести новый засухоустойчивый и морозостойкий зерно-кормовой сорт пшеницы с чрезвычайно высокой урожайностью. Кроме мула и нара, у животных получены отдаленные гибриды тонкорунных овец с диким горным бараном архаром. Овцы новой породы архаромеринос отличаются шерстью высокого качества.
Отдаленные гибриды растений и животных обычно бесплодны. Причина их стерильности – различие хромосом. Гомологичные хромосомы имеют разное строение и не могут конъюгировать. Вспомним, что при нормальном течении мейоза конъюгировавшие гомологичные пары расцепляются и расходятся к разным полюсам деления. Породы собак Капустно-редечный гибрид, преодоление бесплодия полиплоидизацией В случае скрещивания отдаленных гибридов гомологичные пары не сцеплены конъюгацией и поэтому расходятся не к разным полюсам, а случайным образом.
В одних гаметах оказывается сразу две гомологичных хромосомы, а в других – ни одной. Такие гаметы, конечно же, оказываются нежизнеспособными. Еще большими нарушениями сопровождается мейоз при скрещивании особей с разным числом хромосом (например, у пшеницы 42 хромосомы, а у ржи – всего 14). Основной метод борьбы со стерильностью отдаленных гибридов – полиплоидизация.
Гомологичные хромосомы каждой родительской особи благодаря кратности набора конъюгируют между собой, и нормальное течение мейоза восстанавливается. Впервые успешно преодолеть бесплодие отдаленных гибридов полиплоидизацией удалось русскому генетику Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он скрестил стручковую капусту и стручковую редьку. У обоих этих видов по 9 хромосом в гаплоидном наборе.
Гибрид имеет 18 хромосом и совершенно бесплоден: «капустные» и «редечные» хромосомы не конъюгируют. В полиплоидном гибриде «капустные» хромосомы конъюгируют с «капустными», а «редечные» – с «редечными», и гибрид благополучно плодоносит. Стручок гибрида напоминает и капусту, и редьку. Он состоит как бы из двух состыкованных стручков, один из которых похож на капустный, а другой – на редечный.