Глава 6. Закономерности наследования признаков......................................................................................  1 § 24. Гибридологический метод изучения наследственности. Первый и второй законы Менделя.......   2 § 25. Цитологические основы закономерностей наследования................................................................... 3 26. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя............................................................................... 5 § 27.Хромосомная теория наследственности................................................................................................  7 § 28. Генетика пола..........................................................................................................................................  9 § 29. Генотип как целостная система............................................................................................................ 11 30. Цитоплазматическая наследственность..................................................................................................13 Глава 7. Изменчивость и ее закономерности   ........................................................................................... 14 § 31.

В чи­стых линиях признаки проявля­ются наиболее полно. После получения чистой ли­нии отбор перестает действовать вследствие гомозиготности попу­ляции. Для дальнейшего совер­шенствования признаков проводят гибридизацию лучших чистых линий, которая дает неоднород­ность сорта по генотипу и матери­ал для дальнейшего отбора. Исходные линии     Гибрид      Проявление гетерозиса у кукурузы   Гетерозис, его значение в селекции.

Гибриды чистых линий иногда по ряду признаков существенно превосходят родительские особи. Этот эффект получил название гетерозиca , или гибридной силы. На явление гетерозиса в первом поколении гибридов растений указывал еще в XVIII в. ака­демик Российской Академии наук, ботаник И. Кельрейтер. Интенсивное применение гетерозиса в селекции началось только в 1930-х годах.

Классическим примером гетерозиса является мул – гибрид лошади и осла, отличающийся большой силой, выносливостью и продолжительной жизнью. Гибрид одногорбового и двугорбового верблюдов – нар – также превосходит роди­тельские особи по силе и выносливости. От скрещивания дюрокджерсейских и беркширских свиней выведена порода сви­ней, очень быстро набирающих вес.

Гетерозисные гибриды животных бесплодны, для их вос­производства необходимо поддерживать чистые родительские линии путем близкородственных скрещиваний. В растениеводстве гетерозис наблюдается, например, при скрещивании генетически отличающихся чистых линий ку­курузы. Растения чистых линий низкорослы и малоурожай­ны. Их гибриды проявляют гетерозис вследствие комбиниро­вания благоприятных генов исходных особей.

Урожайность гетерозисного гибрида кукурузы в 1,5-2 раза превосходит урожайность исходных сортов. К сожалению, эффект гибридной силы снижается уже в сле­дующем поколении – часть благоприятных генов переходит из доминантного в рецессивное состояние и не проявляется в фе­нотипе. Поэтому в сельском хозяйстве поддерживают самоопы­ляющиеся чистые линии.

Путем их перекрестного опыления получают семена, проявляющие при посеве гетерозис. Полиплоидия и отдаленная гибридизация. Генотип многих культурных растений содержит более двух наборов хромосом – они полиплоидны. Некоторые полиплоиды обладают быстрым ростом, высокой урожайностью, повышенной устойчивостью к Действию неблагоприятных факторов, более активным синтезом органических веществ.

Высокие характеристики достигаются Многократностью набора доминантных генов, обусловливаю­щих проявление благоприятных признаков (их полимерией). Дублирование набора хромосом защищает организм от вли­яния вредных мутаций. Природный полиплоид мягкая пшеница содержит в генотипе шестикратный набор хромосом родственных злаков, твердая пшеница – четырехкратный.

Полиплоидными являются и дру­гие сельскохозяйственные культуры: картофель, хлопчатник, овес, садовая земляника, люцерна, некоторые сорта гречихи, ржи, сахарной свеклы и под­солнечника. Зеброид – бесплодный гибрид лошади и зебры   Селекционеры Японии научились выращи­вать триплоидную форму ар­бузов, не имеющих косточек. Для этого они скрещивают особи с тетраплоидным и дип­лоидным набором.

Среди по­крытосеменных культур 30-35% составляют полиплоиды, у злаковых трав эта доля еще больше – 70%. Обычно скрещивание происходит в пределах вида, но иног­да удается получать гибриды растений разных видов и даже разных родов. Такие скрещивания называют отдаленной гиб­ридизацией. Гибрид пшеницы и ржи – тритикале – удачно со­четает ценные качества обеих культур.

Он дает высокий уро­жай зерна и зеленой массы с высокими кормовыми качества­ми. Гибридизация пшеницы с пыреем позволила вывести новый засухоустойчивый и морозостойкий зерно-кормовой сорт пшеницы с чрезвычайно высокой урожайностью. Кроме мула и нара, у животных получены отдаленные гибриды тонкорунных овец с диким горным бараном архаром. Овцы новой породы архаромеринос отличаются шерстью вы­сокого качества.

Отдаленные гибриды растений и животных обычно бес­плодны. Причина их стерильности – различие хромосом. Го­мологичные хромосомы имеют разное строение и не могут конъюгировать. Вспомним, что при нормальном течении мейоза конъюгировавшие гомоло­гичные пары расцепляются и расходятся к разным полюсам деления. Породы собак                                                                                                                        Капустно-редечный гибрид,                                                 преодоле­ние бесплодия полиплоидизацией В случае скрещивания отдаленных гибридов гомологич­ные пары не сцеплены конъюга­цией и поэтому расходятся не к разным полюсам, а случайным образом.

В одних гаметах оказы­вается сразу две гомологичных хромосомы, а в других – ни од­ной. Такие гаметы, конечно же, оказываются нежизнеспособными. Еще большими нарушени­ями сопровождается мейоз при скрещивании особей с разным числом хромосом (например, у пшеницы 42 хромосомы, а у ржи – всего 14). Основной метод борьбы со стерильностью отдаленных гиб­ридов – полиплоидизация.

Гомологичные хромосомы каждой родительской особи благодаря кратности набора конъюгируют между собой, и нормальное течение мейоза восстанавли­вается. Впервые успешно преодолеть бесплодие отдаленных гибри­дов полиплоидизацией удалось русскому генетику Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он скрестил стручковую капусту и струч­ковую редьку. У обоих этих видов по 9 хромосом в гапло­идном наборе.

Гибрид имеет 18 хромосом и совершенно бесплоден: «капустные» и «редечные» хромосомы не конъюгируют. В полиплоидном гибриде «капустные» хромосомы конъюгируют с «капустными», а «редечные» – с «редечны­ми», и гибрид благополучно плодоносит. Стручок гибрида на­поминает и капусту, и редьку. Он состоит как бы из двух состыкованных стручков, один из которых похож на капус­тный, а другой   – на редечный.