Выясни­лось, что половина растений второго поколения (1/4 с доми­нантным и 1/4 с рецессивным признаком) далее не расщеп­лялась. Другая половина особей вела себя точно так же, как и гибриды первого поколения, их потомство расщеплялось в соотношении 3:1. Рецессивный признак, однажды появив­шись, больше не исчезал. Те особи, которые не обнаружива­ли расщепления в потомстве, были названы гомозиготными (<греч. homos равный) по данному признаку.

    P       F1         F2     Моногибридное скрещивание цветка ночной красавицы Растения, в по­томстве которых происходило расщепление, получили назва­ние гетерозиготных (<греч. heteros другой). Во втором поко­лении гибридов (F2 )

гомозиготных и гетерозиготных особей ока­залось, таким образом, поровну. Неполное доминирование. У некоторых организмов первое поколение гибридов хотя и единообразно, но не воспроизво­дит ни одного из родителей. Проявление признака носит у них промежуточный характер между доминантным и рецес­сивным состоянием. В этом случае говорят о неполном доми­нировании.

Так, при скрещивании земляники из чистых линий с красными и белыми плодами получаются растения с розовыми ягодками. Аналогичное скрещивание особей расте­ния ночная красавица с белыми и красными цветочками дает гибриды с розовыми цветками. Во втором поколении наблю­дается расщепление в соотношении 1:2:1, половина цветков оказывается розовыми, остальные – белыми и красными в равных пропорциях.

Неполное доминирование наследственных признаков было обнаружено при исследовании многих животных. При скре­щивании крупного рогатого скота красной и белой масти гибриды имеют промежуточную чалую окраску. Поскольку Доминирование бывает неполным, первый закон Менделя называют чаще не законом доминирования, а законом еди­нообразия гибридов первого поколения.   1.   Что изучает генетика?

Для чего существа наделены на­следственной изменчивостью? 2.   Чем генотип отличается от фенотипа, доминантный при­знак от рецессивного, гомозигота от гетерозиготы? 3.   Охарактеризуйте гибридологический метод исследования. Почему Мендель начал с моногибридного скрещивания? 4.   Сформулируйте первый и второй законы Менделя. 5.

   Перечислите закономерности неполного доминирования.   § 25. Цитологические основы закономерностей наследования   Принцип чистоты гамет. Установив факт дискретного на­следования признаков, Мендель пришел к выводу, что за каждый признак отвечает отдельный наследственный фактор (теперь мы знаем, что это ген). Далее он заключил, что на­следственные факторы не смешиваются, а пребывают неиз­менными (по терминологии Менделя – чистыми), проявляясь в том или ином поколении.

В этом и состоит принцип чис­тоты гамет. Гены, соответствующие альтернативным признакам, назы­вают аллельными. Эти гены являются вариантами (аллелями) одного и того же гена. Один, к примеру, придает цветкам красную окраску, а другой – белую. В соматической клетке любого диплоидного организма содержатся два аллеля любо­го гена, в каждой гомологичной хромосоме по одному аллелю (аллельные гены гомологичны).

Половые клетки включа­ют только один из аллелей, поскольку хромосомы половых клеток не имеют гомологов – их набор одинарный. А значит, независимо от того, какие гены сосуществуют в хромосомах особи, доминантного или рецессивного характера, в гамете будет только один из них. Проявление признаков в потомстве будет зависеть от сочетания аллельных генов родительских особей в зиготе.

Таким образом, гипотеза чистоты гамет, выд­винутая Менделем для интерпретации расщепления гибридов, нашла в современной науке цитологическое обоснование. Большая заслуга Менделя состоит в том, что он ввел простой и удобный математический способ описания законо­мерностей передачи наследственных факторов. Ген доминан­тного признака он обозначил заглавной буквой А, ген рецес­сивного признака строчной буквой а, скрещивание – символом умножения х.

В поколении гибридов от скрещивания чистых линий (АА, аа) при всевозможных комбинациях гамет (G ) получаются следующие сочетания аллелей: Р      АА      х      аа G      А, А            а, а F 1   Аа, Аа, аА, аА — единообразие первого поколения G 1   A , a               a , A F 2   АА, Аа, аА, аа — расщепление второго поколения Таким образом, гетерозиготные особи содержат оба альтер­нативных аллельных гена, а гомозиготные – только одина­ковые гены (либо доминантные, либо рецессивные).

Возможные сочетания аллелей АА, Аа, аА, аа дают соотношение 3:1 (АА + Аа + аА:аа) при условии, что гетерозиготные особи по исследуемому признаку Аа и аА не отличаются от гомозиготных АА. В опытах Менделя обе эти формы имели желтые семена. Если же гетерозиготные и гомозиготные особи различают­ся, то доминирование будет неполным, и расщепление по фе­нотипу станет не 3:1, а 1:2:1 (АА:Аа + аА:аа)

, и совпадет с рас­щеплением по генотипу. При самоопылении или скрещивании с себе подобными гомозиготные особи АА и аа не дадут расщепления в потом­стве, а гетерозиготные будут расщепляться. Цитологические основы законов Менделя. Когда Мендель занимался своими исследованиями, ему ничего не было из­вестно о митозе и созревании гамет в мейозе.

Благодаря ус­пехам современной науки законы Менделя получили цитоло­гическое объяснение. Стало известно, что каждый вид животных или растений обладает определенным набором хромосом. В соматических клетках хромосомы парные и содержат аллельные гены. В состав гамет от каждой пары аллелей входит только один ген. В процессе оплодотворения гаметы сливаются, парность хромо­сом восстанавливается, и возникают различные комбинации аллелей.