Глава 6. Закономерности наследования признаков...................................................................................... 1 § 24. Гибридологический метод изучения наследственности. Первый и

Доминантный признак Рецессивный признак Схема моногибридного скрещивания Позднее генетики установили, что явление доминирования широко распространено при наследовании признаков у мно­гих животных, растений и грибов. Второй закон Менделя. Расщепление признаков во втором поколении. Для исследования свойств первого поколения гибридов Мендель уже не подвергал их перекрестному опы­лению.

Для того, чтобы выявить качества каждой особи, он размножил их обычным для гороха способом – самоопыле­нием. В следующем поколении гибридов (F 2) 6022 растений имели желтые семена, а 2001 – зеленые. Таким образом, рецессивный признак среди гибридов первого поколения не исчезает, а только подавляется с тем, чтобы вновь проявиться в следующем поколении.

В разделении второго поколения гибридов по признакам и состоит второй закона Менделя: гибриды первого поколения при размножении расщепляются, в их потомстве четверть составляют особи с рецессивным признаком, а три четверти – с доминантным. Из второго закона Менделя следует ряд важных выводов. Организмы, похожие по внешним признакам, могут сильно от­личаться наследственной информацией.

Признаки организмов переходят один в другой не плавно, а определенными диск­ретными наследственными факторами, названными впослед­ствии генами. Гомозиготные и гетерозиготные особи. Для того чтобы вы­яснить, какие признаки будут проявляться у гибридов далее, Мендель снова и снова разводил горох самоопылением. В ре­зультате проявились определенные закономерности.

Выясни­лось, что половина растений второго поколения (1/4 с доми­нантным и 1/4 с рецессивным признаком) далее не расщеп­лялась. Другая половина особей вела себя точно так же, как и гибриды первого поколения, их потомство расщеплялось в соотношении 3:1. Рецессивный признак, однажды появив­шись, больше не исчезал. Те особи, которые не обнаружива­ли расщепления в потомстве, были названы гомозиготными (<греч. homos равный) по данному признаку.

P

F1

F2 Моногибридное скрещивание цветка ночной красавицы Растения, в по­томстве которых происходило расщепление, получили назва­ние гетерозиготных (<греч. heteros другой). Во втором поко­лении гибридов (F2 )

гомозиготных и гетерозиготных особей ока­залось, таким образом, поровну. Неполное доминирование. У некоторых организмов первое поколение гибридов хотя и единообразно, но не воспроизво­дит ни одного из родителей. Проявление признака носит у них промежуточный характер между доминантным и рецес­сивным состоянием. В этом случае говорят о неполном доми­нировании.

Так, при скрещивании земляники из чистых линий с красными и белыми плодами получаются растения с розовыми ягодками. Аналогичное скрещивание особей расте­ния ночная красавица с белыми и красными цветочками дает гибриды с розовыми цветками. Во втором поколении наблю­дается расщепление в соотношении 1:2:1, половина цветков оказывается розовыми, остальные – белыми и красными в равных пропорциях.

Неполное доминирование наследственных признаков было обнаружено при исследовании многих животных. При скре­щивании крупного рогатого скота красной и белой масти гибриды имеют промежуточную чалую окраску. Поскольку Доминирование бывает неполным, первый закон Менделя называют чаще не законом доминирования, а законом еди­нообразия гибридов первого поколения. 1. Что изучает генетика?

Для чего существа наделены на­следственной изменчивостью? 2. Чем генотип отличается от фенотипа, доминантный при­знак от рецессивного, гомозигота от гетерозиготы? 3. Охарактеризуйте гибридологический метод исследования. Почему Мендель начал с моногибридного скрещивания? 4. Сформулируйте первый и второй законы Менделя. 5.

Перечислите закономерности неполного доминирования. § 25. Цитологические основы закономерностей наследования Принцип чистоты гамет. Установив факт дискретного на­следования признаков, Мендель пришел к выводу, что за каждый признак отвечает отдельный наследственный фактор (теперь мы знаем, что это ген). Далее он заключил, что на­следственные факторы не смешиваются, а пребывают неиз­менными (по терминологии Менделя – чистыми), проявляясь в том или ином поколении.

В этом и состоит принцип чис­тоты гамет. Гены, соответствующие альтернативным признакам, назы­вают аллельными. Эти гены являются вариантами (аллелями) одного и того же гена. Один, к примеру, придает цветкам красную окраску, а другой – белую. В соматической клетке любого диплоидного организма содержатся два аллеля любо­го гена, в каждой гомологичной хромосоме по одному аллелю (аллельные гены гомологичны).

Половые клетки включа­ют только один из аллелей, поскольку хромосомы половых клеток не имеют гомологов – их набор одинарный. А значит, независимо от того, какие гены сосуществуют в хромосомах особи, доминантного или рецессивного характера, в гамете будет только один из них. Проявление признаков в потомстве будет зависеть от сочетания аллельных генов родительских особей в зиготе.

Таким образом, гипотеза чистоты гамет, выд­винутая Менделем для интерпретации расщепления гибридов, нашла в современной науке цитологическое обоснование. Большая заслуга Менделя состоит в том, что он ввел простой и удобный математический способ описания законо­мерностей передачи наследственных факторов. Ген доминан­тного признака он обозначил заглавной буквой А, ген рецес­сивного признака строчной буквой а, скрещивание – символом умножения х.

В поколении гибридов от скрещивания чистых линий (АА, аа) при всевозможных комбинациях гамет (G ) получаются следующие сочетания аллелей: Р АА х аа G А, А а, а F 1 Аа, Аа, аА, аА — единообразие первого поколения G 1 A , a a , A F 2 АА, Аа, аА, аа — расщепление второго поколения Таким образом, гетерозиготные особи содержат оба альтер­нативных аллельных гена, а гомозиготные – только одина­ковые гены (либо доминантные, либо рецессивные).

Возможные сочетания аллелей АА, Аа, аА, аа дают соотношение 3:1 (АА + Аа + аА:аа) при условии, что гетерозиготные особи по исследуемому признаку Аа и аА не отличаются от гомозиготных АА. В опытах Менделя обе эти формы имели желтые семена. Если же гетерозиготные и гомозиготные особи различают­ся, то доминирование будет неполным, и расщепление по фе­нотипу станет не 3:1, а 1:2:1 (АА:Аа + аА:аа)

, и совпадет с рас­щеплением по генотипу. При самоопылении или скрещивании с себе подобными гомозиготные особи АА и аа не дадут расщепления в потом­стве, а гетерозиготные будут расщепляться. Цитологические основы законов Менделя. Когда Мендель занимался своими исследованиями, ему ничего не было из­вестно о митозе и созревании гамет в мейозе.

Благодаря ус­пехам современной науки законы Менделя получили цитоло­гическое объяснение. Стало известно, что каждый вид животных или растений обладает определенным набором хромосом. В соматических клетках хромосомы парные и содержат аллельные гены. В состав гамет от каждой пары аллелей входит только один ген. В процессе оплодотворения гаметы сливаются, парность хромо­сом восстанавливается, и возникают различные комбинации аллелей.

Понятно, что скрещивание чистых линий, одна из которых имеет доминантные гены по данному признаку, а другая – рецессивные, даст единообразное поколение гетерози­готных гибридов, в их клетках будет один доминантный ген и один рецессивный. После созревания в мейозе гаметы этих гибридов будут двух видов: А ж а (доминантный и рецессивный признак).

Слияние таких гамет в зиготе даст разнообразие ва­риантов: АА, Аа, аА, аа – это и есть расщепление признака. Далее хромосомы удваиваются путем репликации ДНК, и клетки приступают к размножению посредством митоза, вос­производящего хромосомный набор зиготы. В результате весь организм наследует комбинацию аллелей, полученную при слиянии гамет.

Признаки гороха, наследование которых изучил Мендель Признаки Доминантные Рецессивные Окраска семян Желтые ядрышки Зеленые ядрышки Форма семян Гладкие Морщинистые Окраска стручка Зеленая Желтая Форма стручка Простая Членистая Окраска цветка Красная Белая Положение цветков Пазушные Верхушечные Длина стебля Длинный Короткий Иными словами, цитологической основой расщепления признаков у потомства при моногибридном скрещивании яв­ляется расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы при созревании в мейозе и их последующее соединение в разнообразных комбинациях в процессе оплодотворения.

Среднестатистический характер закономерностей наследо­вания. В одном из исследований Менделя 6022 особи бобов имели желтые семена, а 2001 особь – зеленые. Как мы ви­дим, соотношение 3:1 лишь приблизительное. Мендель заме­тил, что чем больше потомков образуется при скрещивании, тем ближе соотношение оказывается к расчетному. Поэтому он особенно подчеркивал среднестатистический характер от­крытых им закономерностей.