Страница 3 из 12
Точно так же при бросании кубика среднестатистическое выпадание каждой цифры будет одинаковым, но бросив лишь несколько раз, можно получить одну из цифр дважды, а другую не получить ни разу. Случайные сочетания гамет при скрещивании аналогичны случайным выпаданиям кубика. Для соответствия теоретических расчетов с практикой помимо хорошей статистики необходимо выполнение следующих условий.
Исходные растения должны быть строго одинаковыми, мейоз должен протекать идеально и давать все теоретически возможные виды гамет в равных количествах, гаметы должны иметь равную жизнеспособность, вероятность встречи разных гамет должна быть одинаковой и, наконец, все зиготы должны иметь одинаковую жизнеспособность. Если какие-то из этих требований не выполняются, то, конечно же, возникнут и отклонения от расчетных значений. Множественный аллелизм.
В рассмотренных нами примерах один и тот же ген был представлен двумя аллелями — доминантным и рецессивным. В популяции может быть представлено не два, а несколько аллельных вариантов одного и того же гена, определяющих различные варианты одного и того же признака. Так, У кроликов существует серия аллелей по окраске шерсти. Кролики могут быть шиншилловыми (сплошная окраска), гималайскими (
серая шерсть и черные кончики лап, ушей, хвоста) и альбиносами. Ген сплошной окраски доминирует по отношению к двум другим, а ген гималайской – по отношению к гену альбиносов. У плодовой мушки дрозофилы серия аллелей, отвечающих за окраску глаз, состоит из 12 генов. В любой диплоидной клетке могут находиться только два аллельных гена из серии (
по одному в каждой гомологичной хромосоме), следовательно, множественный аллелизм является видовым, а не индивидуальным признаком. 1. В чем состоит принцип чистоты гамет и какое он имеет цитологическое обоснование? 2. Подтвердите справедливость первого и второго законов Менделя, используя современные научные знания. 3.
С какой фазой мейоза связано расщепление признаков при моногибридном скрещивании? Какую роль выполняет при этом оплодотворение? 4. Сколько аллелей каждого гена может содержаться в геноме особи? Приведите примеры множественного аллелизма. § 26. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя Изучение наследования пары альтернативных признаков позволило Менделю установить ряд важных закономерностей: единообразие первого поколения и расщепление второго, неизменность потомства гомозиготных особей.
В природных условиях скрещивание происходит между особями, различающимися по многим признакам. Чтобы выяснить законы наследования в общем случае, Мендель усложнил эксперимент. Для скрещивания он взял особи чистых линий, различающиеся по двум парам взаимоисключающих признаков. Такое скрещивание называют дигибридным. В опытах Менделя доминантные гены (
АА – желтый цвет и ВВ – гладкая форма семян) были сосредоточены в одних особях, а рецессивные (аа – зеленый цвет и ее – морщинистая форма семян) – в других. Все первое поколение оказалось единообразным с доминированием гладких семян желтой окраски. Объясняется это следующим образом. Поскольку исходные особи гомозиготны (чистые линии), то их гаметы несли или только доминантные гены, или только рецессивные.
После слияния каждая зигота гибрида содержала одну пару доминантных генов по обеим парам признаков и одну – рецессивных. В результате все гибриды оказались дигетерозиготами по обеим парам признаков с полным доминированием. Р ААВВ х ааве G АВ, АВ ав, ав F 1 АВав, авАВ После самоопыления во втором поколении возникло расщепление.
Потомство разделилось на четыре группы в соотношении 9 желтых гладких : 3 желтых морщинистых : 3 зеленых гладких : 1 зеленый морщинистый. Существует простое правило для запоминания этого соотношения: (3+1)2=32+3+3+1. В чем причина столь сложного расщепления? Дело в том, что гаметы вследствие случайности и равновероятности соединения в процессе оплодотворения дают 16 возможных комбинаций.
Их удобно проследить по так называемой решетке Пеннета. Гаметы в решетке расположены по вертикали и горизонтали, а комбинации – на их пересечении. В решетке учитываются все возможные комбинации гамет. Решетка комбинаций гамет симметрична относительно диагонали, поэтому многие генотипы повторяются. Всех возможных генотипов у наших Горохов – 9, а фенотипов – только 4 (
желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые), часть внешне одинаковых особей имеет разные генотипы. Среди растений с желтыми гладкими семенами как бы сокрыты четыре различных генотипа: дигомозиготы ААВВ, гетерозиготы по признаку окраски семян АаВВ, гетерозиготы по признаку формы семян ААВв и, наконец, дигетерозиготы АаВв.
Аналогично двумя генотипами представлен фенотип с зелеными гладкими семенами и с желтыми морщинистыми. Рецессивные формы всегда гомозиготны и поэтому представлены одним генотипом аавв. Дигибридное скрещивание сиамской и ангорской пород кошек В случае неполного доминирования фенотипов будет больше – появятся особи с промежуточными признаками.
Каждому генотипу будет соответствовать индивидуальный фенотип. Закономерности дигибридного скрещивания можно проследить и на животных. При скрещивании черных гладких и белых мохнатых морских свинок черная окраска доминирует над белой, а мохнатая шерсть — над гладкой. В ряду поколений наблюдается единообразие первого поколения и расщепление второго в соотношении 9:3:3:1.
Аналогичное расщепление происходит и при дигибридном скрещивании сиамского кота и черной ангорской кошки. Третий закон Менделя. Независимое расщепление генов. В опытах Менделя (см. решетку Пеннета) соотношение между количествами желтых и зеленых семян 12:4 = 3:1, между количествами гладких и морщинистых семян — тоже 3:1. Точно такое же соотношение дает в соответствии со вторым законом Менделя моногибридное скрещивание.
Следовательно, дигибридное скрещивание представляет собой два независимых моногибридных скрещивания. В этом состоит третий закон Менделя: расщепление по каждой паре признаков происходит независимо от других пар признаков. С открытием мейоза стало понятно, что третий закон Менделя справедлив только в том случае, если гены исследуемых пар признаков находятся в разных хромосомах.
Только тогда они могут расходиться в разные гаметы и наследоваться отдельно. Если же гены обоих признаков содержатся в одной хромосоме, то и наследоваться такие признаки должны только вместе. Анализирующее скрещивание. Разработанный Менделем метод гибридологического анализа позволяет выяснить генотип особи, скрытый в ее доминантном фенотипе.
Имеется в нем рецессивный ген или оба гена доминантные? Иными словами, гетерозиготен он или гомозиготен по исследуемому признаку или группе признаков? Для этого скрещивают анализируемую особь с другой, имеющей рецессивный фенотип. Если анализируемая особь гомозиготна, то в потомстве расщепления не произойдет. Р АА х аа G А а F 1 Аа Если же она гетерозиготна, то в потомстве произойдет расщепление на два фенотипа в соотношении 1:1.
Р Аа х аа G А, а а, а F 1 Аа, аа В случае если особь анализируется по двум парам признаков, результаты, в соответствии с третьим законом Менделя, оказываются аналогичными. Если она гомозиготна – потомство будет единообразным, если гетерозиготна – в потомстве произойдет расщепление в соотношении 1:1:1:1. 1.
Какое скрещивание называют дигибридным? 2. Объясните, как происходит расщепление признаков при полном и неполном доминировании. 3. Сформулируйте третий закон Менделя. Всегда ли он справедлив? 4. Опишите анализирующее скрещивание. В чем его предназначение? § 27. Хромосомная теория наследственности.
Сцепленное наследование генов В своих опытах Мендель изучил наследование семи пар признаков у душистого горошка. Позже многие другие ученые, исследуя закономерности наследования самых разнообразных признаков у животных и растений, подтвердили законы Менделя и признали их всеобщность. Вместе с тем обнаружились и некоторые отклонения.
У гороха два признака – форма пыльцы и окраска цветов – оказались неотделимыми друг от друга. Это естественно, поскольку количество генов значительно превосходит количество хромосом. Гены, которые сосуществуют в одной хромосоме, наследуются вместе. Предположим, что особь имеет два гена А и В в одной хромосоме и является гетерозиготной по этим генам.