Страница 19 из 84
Центромера Сестринские
Метафазная удвоенная хромосома Интерфазная хромосома
Число хромосом. Посредством митотического деления дочерние клетки получают набор хромосом материнской клетки, так что клетки всего организма имеют одни и те же хромосомы. Клетки тканей и органов тела называют соматическими (<греч. soma тело). Специализированные половые клетки участвуют в воспроизведении. Соматические клетки содержат диплоидный (двойной, 2n) набор хромосом. В этом наборе каждый ген представлен в двух сходных (гомологичных) хромосомах. Набор половых клеток — гаплоидный (одинарный, 1n). Хромосомы половых клеток не имеют гомологов (<греч. homologia соответствие), каждый ген в их наборе — единственный. Число хромосом гаплоидного и диплоидного наборов, как правило, постоянно для каждого вида организмов.
Хромосомный набор соматических клеток человека включает 46 хромосом: 22 гомологичные пары и две непарные хромосомы, определяющие пол. В половых клетках человека содержится только 23 одиночных хромосомы.
Вид Число хромосом (2n) Вид Число хромосом (2n)
Радиолярия (простейшее) 1600 Речной рак 116 Собака 78 Человек 46 Дрозофила 8 Малярийный плазмодий 2 Картофель 48 Мягкая пшеница 42 Вишня 32 Лилия 24 Кукуруза 20 Горох 14
Анализ хромосомных наборов показывает, что сложность и совершенство организмов не определяется количеством хромосом.
Биологическое значение митоза. Помимо увеличения объема тела многоклеточного организма митоз имеет и другое, более важное предназначение. В процессе митоза генетический материал передается от родительских клеток дочерним. Точное расхождение дочерних хромосом и постоянное воспроизведение их набора в ряду поколений соматических клеток составляет основное биологическое значение митоза.
Воспроизведение хромосомного набора при митозе обеспечивает идентичность наследственного материала у всех клеток многоклеточного организма. Это особенно важно, ведь они функционируют в тесном взаимодействии.
Митотическое деление обеспечивает важнейшие процессы жизнедеятельности: эмбриональное развитие и рост, регенерацию органов и тканей после повреждения, воспроизведение утраченных организмом рабочих клеток. Клетки кожи сшелушиваются, клетки эпителия кишечника разрушаются посредством апоптоза (см. с. 81) через 2 суток (70 млрд в сутки), эритроциты интенсивно функционируют и быстро погибают, полностью заменяясь в организме каждые четыре месяца (2 млрд клеток в сутки).
У одноклеточных организмов митоз служит механизмом бесполого размножения.
Амитоз (<греч. а отриц. частица) — прямое деление интерфазного ядра перетяжкой без спирализации хромосом и образования веретена деления. Дочерние клетки обладают случайными частями генетического материала и уже не могут вступить в митотический цикл. Амитоз встречается в отмирающих клетках кожного эпителия, в клетках зародышевых оболочек млекопитающих (подлежащих разрушению).
Апоптоз. Некоторые высокоспециализированные клетки (нейроны, часть лейкоцитов) у взрослых организмов никогда не делятся. Их клеточный цикл заканчивается апоптозом (<греч. apo от + ptosis падение) — запрограммированной гибелью. В аппарате Гольджи и лизосомах этих клеток активируются ферменты, разрушающие (лизирующие) основные компоненты цитоплазмы и ядра, далее клетка распадается на мембранные пузырьки, которые поглощаются клетками-фагоцитами, перерабатывающими посторонние компоненты. Воспалительного процесса не возникает. Апоптоз может проходить также посредством активации в клетках ферментов, разрушающих белки, ДНК и другие компоненты.
Посредством апоптоза уменьшаются в размерах молочные железы млекопитающих, головастики утрачивают хвост, а у личинок насекомых в ходе метаморфоза исчезают лишние ткани. Пальцы человеческого эмбриона соединены тканевыми перепонками, уничтожающимися в процессе эмбриогенеза.
Апоптоз помогает организму избавляться от клеток, в которых накопились генетические повреждения, а также от больных и состарившихся клеток. Многие вирусы, проникая в клетку, прежде всего нарушают ее механизм апоптоза, чтобы не быть уничтоженными вместе с больной клеткой.
Апоптоз может быть спровоцирован внешними факторами: химическим воздействием или облучением. На этом основано действие некоторых препаратов и специальных излучателей, вызывающих апоптоз раковых клеток.
Кроме апоптоза есть и другие механизмы, ограничивающие количество клеточных делений. Так, в результате каждого акта митоза концевые участки ДНК укорачиваются. Когда потеря генетического материала становится критической, клетка перестает делиться. Стволовые клетки, как и одноклеточные организмы, обладают способностью давать неограниченное количество поколений. В стволовых клетках, как и в клетках простейших, синтезируется особый фермент, удлиняющий концевые участки (теломеры) ДНК, — теломераза. У человека стволовыми являются, например, клетки красного костного мозга, из которых формируются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.
1. Почему удвоение ДНК называют молекулярной основой размножения?
2. Какие периоды составляют клеточный цикл?
3. В чем основное предназначение митоза? Опишите его фазы.
4. Чем амитоз отличается от митоза?
§ 19. Мейоз
Развитие организма начинается с единственной клетки — зиготы (<греч. zygotos соединенный вместе), которая образуется от слияния специализированных половых клеток: мужской и женской гамет. Их ядра объединяются, и в зиготе оказывается вдвое больше хромосом, чем в каждой гамете. Если бы половые клетки были диплоидными, то в каждом следующем поколении количество хромосом в клетках организма удваивалось бы. Поэтому гаметы несут вдвое меньший набор хромосом. Таким образом, соматические клетки организмов имеют диплоидный набор хромосом и поддерживают его видовое постоянство посредством митоза, а половые — гаплоидный, который формируется в мейозе и восстанавливается до диплоидного при оплодотворении.
Мейоз (<греч. meiosis уменьшение) — способ деления клеток, приводящий к уменьшению (редукции) в них числа хромосом вдвое. Мейоз включает два последовательных деления: первое деление мейоза и второе, сходное с митотическим. Оба деления подобно митозу проходят четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед первым делением (еще в S-период), как и перед митозом, происходит репликация ДНК с удвоением числа хромосом (2n2C^4n4C). Каждая хромосома вступает в процесс деления удвоенной, она состоит из двух хроматид, удерживаемых вместе центромерой.
Первое мейотическое деление. В профазе гомологичные хромосомы подходят близко друг к другу и «пристегиваются» посредством специального синаптонемного комплекса, состоящего из белков. Образуется так называемая тетрада, состоящая из четырех хроматид: двух удвоенных гомологичных хромосом. В таком состоянии, называемом конъюгацией (<лат. conjugatio
Конъюгация проссинговер — перекрест хроматио в мейозе
МЕЙОЗ
МИТОЗ
2n2C
Удвоение хромосом
4n4C
v I
М е й о з II М е й о з I (первое деление мейоза)
Метафаза
4n4C
Диплоидный набор 2n2C
Гаплоидный набор
1n1C
Гаметы
Поведение хромосом при митозе и мейозе.
Гомологичные хромосомы на рисунке одинакового размера, отцовские и материнские хромосомы показаны различными цветами
соединение), они могут находиться довольно долго (часы, или даже дни), это самая продолжительная стадия мейоза. Конъюгирующие (<лат. conjugatio соединение) хромосомы плотно прилегают друг к другу и могут обмениваться гомологичными участками хроматид. Такой обмен гомологичными участками между несестринскими хроматидами называют перекрестом, или кроссинговером (<англ. crossing-over перекрест).
В конце профазы к центромерам хромосом присоединяется веретено деления, в анафазе они расходятся к разным полюсам деления. В телофазе на непродолжительный период образуется ядерная оболочка. В отличие от митоза удвоенные хромосомы не разделяются в центромерах, каждая пара хроматид взаимодействует с одним веретеном деления. Если в метафазе митоза к разным полюсам расходятся отдельные хроматиды, то в метафазе первого деления мейоза — конъюгировавшие гомологичные хромосомы, представленные сдвоенными хроматидами.
Второе мейотическое деление. Перед вторым мейотическим делением удвоения ДНК не происходит, а сестринские хромати-ды остаются соединенными центромерами. Второе мейотическое деление протекает значительно быстрее (конъюгации не происходит) и осуществляется аналогично митозу. В дочерние клетки расходятся отдельные хроматиды. Таким образом, в мейозе на один акт репликации ДНК (в интерфазе первого мейотическо-го деления) приходится два цикла расхождения хромосом, что приводит к редукции их числа в половых клетках. Из исходной клетки с 4n числом хроматид образуется в первом делении две клетки с 2n числом хроматид, а после второго деления — четыре гаплоидные половые клетки с 1n числом хроматид (хромосом).