Страница 26 из 84
Неполное доминирование наследственных признаков было обнаружено при исследовании многих животных. При скрещивании крупного рогатого скота красной и белой масти гибриды имеют промежуточную чалую окраску. Поскольку доминирование бывает неполным, первый закон Менделя называют чаще не законом доминирования, а законом единообразия гибридов первого поколения.
1. Что изучает генетика? Что называют наследственной изменчивостью?
2. Чем генотип отличается от фенотипа, доминантный признак
от рецессивного, гомозигота от гетерозиготы?
3. Охарактеризуйте гибридологический метод исследования.
Почему Мендель начал с моногибридного скрещивания?
4. Сформулируйте первый и второй законы Менделя.
5. Перечислите закономерности неполного доминирования.
§ 25. Цитологические основы закономерностей наследования
Цитологические основы законов Менделя. Установив факт дискретного наследования признаков, Мендель пришел к выводу, что за каждый признак отвечает отдельный наследственный фактор (теперь мы знаем, что это ген). Далее он заключил, что наследственные факторы не смешиваются, пребывая неизменными (по терминологии Менделя — чистыми) и проявляясь в том или ином поколении. Когда Мендель занимался исследованиями, ему ничего не было известно о митозе и созревании гамет в мейозе. Благодаря дальнейшим успехам науки законы Менделя получили цитологическое объяснение.
Гены, соответствующие альтернативным признакам, называют аллельными. Эти гены являются вариантами (аллелями) одного и того же гена. Один, к примеру, придает цветкам красную окраску, а другой — белую. В соматической клетке содержатся два аллеля гена, в каждой гомологичной хромосоме по одному аллелю. Образующиеся в мейозе половые клетки включают только один из аллелей, поскольку хромосомы половых клеток не имеют гомологов: их набор одинарный. А значит, независимо от того, какие гены имеются в хромосомах особи, доминантные или рецессивные, в гамете будет только один из них. В этом и заключается принцип чистоты гамет.
При оплодотворении парность генов восстанавливается, и в зиготе возникают различные комбинации аллелей. Далее хромосомы удваиваются путем репликации ДНК, и клетки приступают к размножению посредством митоза, воспроизводящего хромосомный набор зиготы. В результате весь организм наследует комбинацию аллелей, полученную при слиянии гамет. Таким образом, проявление признака в потомстве зависит от сочетания аллельных генов родительских особей в зиготе.
Гены доминантного и рецессивного признаков Мендель обозначил А и а, скрещивание — символом умножения х . При скрещивании чистых линий АА и аа гаметы (G) каждой особи будут только одного сорта, поэтому все гибриды F1 будут однородными, а в F2 будет расщепление (сравните с рис. на с. 111):
Р АА х аа
G А а
F1 Аа — единообразие гибридов первого поколения
G1 А, а
ф F2 АА, Аа, аА, аа — расщепление во втором поколении
Таким образом, гетерозиготные особи содержат оба аллельных гена, а гомозиготные — только одинаковые аллели (либо
Признаки Доминантные Рецессивные
Окраска семян Форма семян Окраска стручка Форма стручка Положение цветков Высота растения Желтые семядолиГладкиеЗеленаяПростая, без перетяжекПазушныеВысокое Зеленые семядолиМорщинистыеЖелтаяЧленистаяВерхушечныеНизкое
Признаки гороха, наследование которых изучал Мендель
доминантные, либо рецессивные). Если гетерозиготные особи по исследуемому признаку Аа и аА (Аа и аА — одно и то же, только в одном случае от «мамы» достается а, а от «папы» А, в другом — наоборот) не отличаются от гомозиготных АА (формы гороха Аа и АА имеют желтые семена), то возможные сочетания аллелей АА, Аа, аА, аа дают соотношение 3 : 1.
Если же гетерозиготные и гомозиготные особи различаются, то доминирование будет неполным, а расщепления по генотипу и фенотипу совпадут — 1 : 2 : 1.
При самоопылении или скрещивании с себе подобными гомозиготные особи АА и аа не дадут расщепления в потомстве, а гетерозиготные будут расщепляться.
Статистический характер закономерностей наследования. В одном из исследований Менделя 6 022 особи гороха имели желтые семена, а 2 001 особь — зеленые. Как мы видим, соотношение 3:1 лишь приблизительное. Мендель заметил, что чем больше потомков образуется при скрещивании, тем ближе соотношение оказывается к расчетному. Поэтому он особенно подчеркивал среднестатистический характер открытых им законов.
Точно так же при бросании кубика среднестатистическое выпадание каждой цифры будет одинаковым, но, бросив лишь несколько раз, можно получить одну из цифр дважды, а другую не получить ни разу. Случайные сочетания гамет при скрещивании аналогичны случайным выпаданиям кубика. Именно случайность встречи гамет при оплодотворении определяет статистический характер закономерностей наследования.
Для соответствия расчетов с наблюдаемым расщеплением помимо учета большого количества скрещиваний необходимо выполнение следующих условий. Исходные растения должны быть строго одинаковыми, мейоз должен протекать идеально и давать все теоретически возможные виды гамет в равных количествах, гаметы должны иметь равную жизнеспособность, вероятность встречи разных гамет должна быть одинаковой, и, наконец, все зиготы должны иметь одинаковую жизнеспособность. Если какие-то из этих требований не выполняются, то, конечно же, возникнут и отклонения от расчетных значений.
Из анализа моногибридного скрещивания следуют важные выводы:
— существуют дискретные носители наследственной информации, которые в настоящее время называют генами;
— в соматических клетках гены представлены парами (аллелями);
— в гаметы попадает только один из каждой пары аллелей случайным образом;
— слияние гамет при оплодотворении также происходит случайным образом, при этом парность аллелей восстанавливается.
Таким образом, цитологической основой менделевских законов наследования является мейоз.
1. В чем суть принципа чистоты гамет?
— 2. Докажите правильность законов Менделя.
3. С какой фазой мейоза связано расщепление признаков?
§ 26. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя
При анализе моногибридного скрещивания Мендель рассматривал только один признак. Поскольку обычно растения различаются большим количеством признаков, для дальнейшего изучения закономерностей наследования Мендель стал рассматривать наследование одновременно двух признаков. Скрещивание между родительскими формами, различающимися по двум парам признаков, называют дигибридным. В одном из опытов Менделя один родитель нес доминантные гены (АА — желтый цвет и BB — гладкая форма семян), а другой — рецессивные (аа — зеленый цвет и ЬЬ — морщинистая форма семян).
Все первое поколение оказалось единообразным с доминированием гладких семян желтой окраски. Объясняется это следующим образом. Поскольку исходные особи гомозиготны, то гаметы каждого родителя были только одного сорта, поэтому все гибриды первого поколения имели одинаковый генотип и соответственно фенотип. Все гибриды F1 оказались дигетерозиготами по обеим парам признаков (АаВЬ) с полным доминированием:
P ААВВ х ааЬЬ G АВ db
F1 АаВЬ
После самоопыления (АаВЬ х АаВЬ) в F2 возникло расщепление. Потомство разделилось по признакам окраски и формы семян на четыре фенотипических класса в соотношении
0 желтыегладкиеС>)“вв желтыегладкиеААВЬ желтыегладкиеО AaВВ желтыегладкиеAaBb
® желтыегладкие.. аавь желтыеморщинистыеААЬЬ желтыегладкие желтыеморщинистые, ’ Aabb
aB желтыегладкиеС^А8ВВ желтыегладкиеАаВЬ зеленыегладкиеoaSS зеленыегладкиеCsjH' aaBЬ
(ab) желтыегладкиеА“ВЬ желтыеморщинистые^ у, Aabb зеленыегладкиеЧ J oaEb зеленыеморщинистыеl,j)aabb
Дигибридное скрещивание гороха (решетка Пеннета)
9 (желтые гладкие) : 3 (желтые морщинистые) : 3 (зеленые гладкие) : 1 (зеленые морщинистые).
F„
В чем причина столь сложного расщепления? Дело в том, что гаметы вследствие случайности и равновероятности соединения в процессе оплодотворения дают 16 возможных комбинаций. Их удобно проследить с помощью решетки Пеннета, учитывающей все возможные комбинации гамет. Гаметы в решетке расположены по вертикали и горизонтали, а комбинации (зиготы) — на их пересечении. Решетка симметрична относительно диагонали, поэтому многие генотипы повторяются. Число возможных генотипов — 9, а фенотипов — только 4 (желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые), часть фенотипически одинаковых особей имеет разные генотипы.