Страница 30 из 84
Взаимодействие генов обнаруживается как отклонение в F2 от независимого расщепления 9 : 3 : 3 : 1. В рассмотренных примерах будут следующие расщепления в F2: комплементарность — 9 : 7; доминантный эпистаз — 13 : 3; рецессивный эпистаз — 9 : 3 : 4; кумулятивная полимерия 1 : 4 : 6 : 4 : 1; некумулятивная полимерия — 15 : 1. Приведенные соотношения справедливы только для несцепленных генов.
Множественное действие генов. Обычно гены определяют целый ряд связанных признаков — обладают множественным, или плейотропным (<греч. pleion более многочисленный + tropos направление), действием. Первый пример плейотропии был описан еще Г. Менделем: растения гороха с пурпурными цветками имеют также красные пятна в пазухах листьев и семена с бурой кожурой. Стебли различных растений с красными цветками обычно тоже красноватого цвета. Ген, вызывающий у них красную окраску лепестков, окрашивает и стебель. У водосбора этот ген определяет еще и фиолетовый оттенок листьев, удлинение стебля, большую массу семян. Ген, отвечающий за отсутствие пигмента в глазах дрозофилы, осветляет окраску тела и изменяет форму некоторых внутренних органов.
Рыжий цвет волос человека сопровождается веснушками и более светлой кожей. За эти признаки также отвечает один ген. Ген, вызывающий у человека серповидно-клеточную анемию, вызывает изменение формы эритроцитов, нарушения в сердечно-сосудистой, нервной, пищеварительной и выделительной системах. У людей известен ген, доминантный аллель которого вызывает синдром Марфана: тонкие и длинные («паучьи») пальцы, нарушенное строение хрусталика и кровеносных сосудов, пороки клапанов сердца. Этот ген контролирует формирование соединительной ткани, и поэтому мутации в нем сказываются сразу на многих признаках.
Причина множественного действия генов заключается в том, что кодируемые ими ферменты участвуют в разных биохимических процессах, происходящих в различных органах и тканях. Многоэтапность и разветвленность метаболических путей приводит к тому, что нарушение фермента, контролирующего проявление одного из признаков, сказывается и на проявлении ряда других признаков.
1. Приведите примеры множественного аллелизма.
2. В чем главное различие рецессивных и доминантных генов?
3. Расскажите о комплементарности и эпистазе.
4. Чем кумулятивная полимерия отличается от некумулятивной?
5. Рассчитайте по решетке Пеннета расщепления в F2 в рассмотренных примерах комплементарности, эпистаза и полимерии.
6. Чем вызвано множественное действие генов?
§ 30. Цитоплазматическое наследование
Небольшая часть наследственного материала находится только в ДНК органелл, обусловливая так называемое цитоплазматическое, или нехромосомное наследование. Кольцевые молекулы ДНК митохондрий и пластид воспроизводятся посредством репликации вместе с делением этих органелл и содержат ряд генов.
К числу контролируемых этими генами признаков относится, например, пестролистость у растения ночная красавица. Часть хлоропластов этого растения вследствие нарушений в пластид-
Наследование бесхлорофильных листьев у растения ночная красавица
ной ДНК теряет способность синтезировать хлорофилл и осуществлять фотосинтез. При митозе хлоропласты попадают в дочерние клетки случайным образом. В результате пестролистые растения имеют зеленые, пестрые (желтовато-белые и зеленые участки) или даже вовсе белые листья, образующие иногда целые побеги, лишенные хлорофилла.
Если цветок бесхлорофильного побега опылить пыльцой зеленого растения, то все растения в F1 будут бесхлорофильны-ми и, не имея зеленых листьев, вскоре погибнут. Если же пыльцой бесхлоро-фильного побега опылить цветок зеленого растения, то потомство будет нормальным. Пыльца не содержит цитоплазмы и не передает признак бесхлорофильности — признак наследуется вместе с цитоплазмой от материнского организма. Аналогично бесхлорофильным листьям по материнской линии наследуются у ночной красавицы и пестрые листья.
Нехромосомное наследование обычно выявляют посредством двух описанных нами скрещиваний с противоположным сочетанием пол-признак, называемых реципрокными (<лат. reciprocus взаимный) скрещиваниями. По причине случайности расхождения пластид в дочерние клетки расщепление признака не укладывается в закономерности, открытые Менделем.
В клетках бактерий часто встречаются так называемые плазмиды — автономно существующие в цитоплазме самореплициру-ющиеся кольцевые ДНК. Эти небольшие внехромосомные ДНК очень разнообразны и мобильны (могут передаваться в другие клетки). Плазмиды делают бактерии устойчивыми к лекарственным препаратам, вынуждая ученых изобретать все новые антибиотики: бактерии с плазмидами, несущими гены устойчивости, выживают и размножаются в присутствии антибиотиков.
1. Какие гены определяют цитоплазматическое наследование?
2. По каким причинам наследование пестролистости не подчиняется законам Менделя?
3. Как происходит цитоплазматическое наследование признаков, кодируемых внеядерными генами? Приведите примеры.
4. Почему нехромосомное наследование называют материнским?
5. Каким образом плазмиды делают бактерии устойчивыми к лекарственным препаратам?
Глава 7. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
Изменчивостью называют свойство живых организмов существовать в различных формах (вариантах). Эти формы могут передаваться по наследству, а могут и не передаваться. В соответствии с этим различают наследственную и ненаследственную (модификационную) изменчивости.
Наследственную изменчивость разделяют на мутационную (связана с изменением самих генов) и комбинативную (обусловлена возникновением новых комбинаций генов). Под модифи-кационной изменчивостью понимают способность организмов изменять фенотип под влиянием внешней среды. Модификаци-онная изменчивость не связана с изменениями генотипа и по наследству не передается.
Изменчивость — основа разнообразия организмов сотворенного мира, помогающая живым существам приспосабливаться к различным внешним условиям. Изменчивость представляет собой свойство, дополняющее наследственность.
Если наследственность обеспечивает преемственность поколений, то изменчивость делает потомство несколько непохожим на родителей. Гибкая взаимосвязь наследственности и изменчивости сохраняет красоту нашего мира и его разумное многообразие.
§ 31. Модификационная изменчивость
Живые существа постоянно испытывают на себе воздействие разнообразных внешних факторов. В результате активного влияния среды организмы, имеющие один и тот же генотип, по фенотипу могут существенно отличаться. Многообразие проявлений одного и того же генотипа в различных внешних условиях носит название модификационной изменчивости.
Окраска цветов примулы определяется парой аллельных генов Rr. Гомозиготы RR обычно имеют красные цветки, но если в момент формирования бутонов примулу перенести в теплую (30—35 °С) влажную оранжерею — появляются белые цветки. Возвращение в комнатные условия не меняет их белой окраски, но вновь распускающиеся цветки снова будут красными. Очевидно, у примулы генотип остается неизменным, а меняется только фенотип.
Кролики гималайской окраски, как и альбиносы, рождаются полностью белыми. Но их мордочка, уши, лапы и хвост
Распределение температурных порогов темной окраски у горностаевого (гималайского) кролика
постепенно темнеют. Проявление гена, отвечающего у них за пигментацию, зависит от внешней температуры. В организме матери она высокая, поэтому гималайские -^16 °5
26 °5
29 °5
14 °5
кролики (как и сиамские котята)
рождаются белыми. В обычных условиях мордочка, уши, лапки и хвост имеют пониженную, в сравнении с основной частью тела, температуру и чернеют.
Если у кролика на боку или на спине сбрить шерсть и содержать животное при температуре ниже 2 °С, то вновь появившаяся шерсть будет черной; если же на этом месте держать согревающий компресс, то шерсть вырастет белой. Аналогичные изменения окраски на ушах кролика происходят при температурном пороге 26 °С. Гомологичные гены гималайской окраски существуют у сиамских кошек и белых мышей. Присутствие этих генов обеспечивает сезонную смену окраски зайца-беляка, горностая, ласки и белой куропатки.