Общая Биология

После получения чистой линии отбор перестает действовать вследствие однородности популяции, ее гомозиготности (все особи одинаковые). Для дальнейшего совершенствования признаков проводят гибридизацию — получение гибридов, объединяющих наследственный материал генетически разнородных организмов. Гибридизация лучших чистых линий дает неоднородность сорта по генотипу и материал для дальнейшего отбора.

Гетерозис. Гибриды между чистыми линиями по ряду признаков существенно превосходят родительские особи. Объясня-

П ^оподы собак

Проявление гетерозиса у кукурузы

ется это тем, что их генотип в соответствии с первым законом Менделя объединяет все нормально функционирующие доминантные гены родителей. Этот эффект получил название гетерозиса, или гибридной силы. На явление гетерозиса в первом поколении гибридов растений указывал еще в XVIII в. почетный академик Петербургской академии наук, немецкий ботаник И. Кельрейтер. Интенсивное применение гетерозиса в селекции началось только в 1930-х годах.

В растениеводстве гетерозис наблюдается, например, при скрещивании чистых линий кукурузы. Растения чистых линий низкорослы и малоурожайны. Их гибриды проявляют гетерозис вследствие комбинирования благоприятных генов исходных особей. Урожайность гетерозисного гибрида кукурузы в 1,5—2 раза превосходит урожайность исходных сортов.

К сожалению, эффект гибридной силы проявляется только в и заметно снижается уже в F2 (у кукурузы в F2 — на 35 %, в F3 — на 50 %): в соответствии со вторым законом Менделя появляются рецессивные гомозиготы и уже меньшее количество признаков определяется доминантными генами. Поэтому в сельском хозяйстве поддерживают самоопыляющиеся чистые линии. Путем их перекрестного опыления получают семена F1, из которых вырастают гетерозисные растения.

Гибриды кур, полученные от скрещивания двух чистых линий породы леггорн, значительно превосходят своих родителей по яйценоскости, весу яиц и весу взрослых кур. В животноводстве для воспроизводства внутривидовых гетерозисных гибридов поддерживают чистые родительские линии путем инбридинга.

Полиплоидия и отдаленная гибридизация. Генотип многих культурных растений содержит более двух наборов хромосом — они полиплоидны. Некоторые полиплоиды обладают быстрым ростом, высокой урожайностью, повышенной устойчивостью к действию неблагоприятных факторов. Высокие характеристики достигаются многократностью набора доминантных генов, контролирующих проявление благоприятных признаков (их полимерией). Дублирование ДНК защищает организм от повреждения мутациями.

Природный полиплоид мягкая пшеница содержит в генотипе шестикратный набор хромосом родственных злаков, твердая пшеница — четырехкратный. Полиплоидными являются и другие сельскохозяйственные культуры: картофель, хлопчатник, овес, садовая земляника, люцерна, некоторые сорта гречихи, ржи, сахарной свеклы и подсолнечника. Селекционеры Японии научились выращивать триплоидную форму арбузов, не имеющих семян (кратность нечетная, хромосомы остаются без пары и не конъюгируют, мейоз нарушается). Для этого они скрещивают особи с тетраплоидным и диплоидным набором. У покрытосеменных культур 30—35 % составляют полиплоиды, среди них у злаковых трав эта доля еще больше — 70 %. В северных широтах и высокогорных районах полиплоиды составляют 80% растений.

Обычно скрещивание происходит в пределах вида, но иногда удается получать гибриды растений разных видов и даже разных родов. Такие скрещивания называют отдаленной гибридизацией. Гибрид пшеницы и ржи тритикале удачно сочетает ценные качества обеих культур. Он дает высокий урожай зерна и зеленой массы с высокими кормовыми качествами. Гибридизация пшеницы с пыреем позволила вывести засухоустойчивый и морозостойкий зернокормовой сорт пшеницы с чрезвычайно высокой урожайностью.

Гетерозисные гибриды лошади и осла (мул), одногорбого и двугорбого верблюдов (нар) обладают большой силой и выносливостью. Гибриды тонкорунных овец с диким горным бараном архаром (архаромеринос) отличаются шерстью высокого качества. Отдаленные гибриды (межвидовые, межродовые) животных бесплодны. Причина их стерильности — различие хромосом. Гомологичные хромосомы имеют разное строение и не могут конъюгировать. Вспомним, что при нормальном течении мейоза конъюгировавшие гомологичные пары расцепляются и расходятся к разным полюсам деления. В случае скрещивания отдаленных гибридов гомологичные пары не конъюгируют и поэтому расходятся не к разным полюсам, а случайным образом, в гаметах оказываются произвольные наборы хромосом. Такие гаметы обычно нежизнеспособны.

Зеброид — бесплодный гибрид лошади и зебры

Одним из основных методов преодоления стерильности отдаленных гибридов является использование полиплоидии. Веретено деления разрушают специальными веществами (например, колхицином), в результате удвоившиеся хромосомы остаются

Капустно-редечный гибрид (преодоление бесплодия полиплоидией)

в одной клетке. Гомологичные хромосомы каждой родительской особи благодаря кратности набора конъюгируют между собой, и нормальное течение мейоза восстанавливается.

Впервые успешно преодолеть бесплодие отдаленных гибридов посредством полиплоидии удалось русскому генетику Г. Д. Карпечен-ко в 1924 г. Он получил межро-довый гибрид капусты и редьки. У обоих этих видов содержится по 9 хромосом в гаплоидном наборе. Гибрид (амфигаплоид — <греч. amphi вокруг, с обеих сторон) имеет 18 хромосом и бесплоден: 9 капустных и 9 редечных хромосом не конъюгируют в мейозе. В амфидиплоидном гибриде (18 хромосом капусты и 18 хромосом редьки) капустные хромосомы конъюгируют с капустными, а редечные — с редечными, и гибрид благополучно плодоносит. Гибрид напоминает и капусту и редьку. Его стручки состоят из двух состыкованных стручков, один из которых похож на капустный, а другой — на редечный.

Полиплоидия у животных встречается довольно редко. Известному русскому ученому Б. Л. Астаурову удалось путем отдаленной гибридизации с последующим использованием полиплоидии получить полиплоидные формы тутового шелкопряда. Гибрид объединяет хромосомы двух исходных видов и нормально размножается.

Искусственный мутагенез. В природных условиях мутации происходят очень редко. Для того чтобы повысить разнообразие исходного генетического материала для селекции, количество мутаций у исходных видов искусственно увеличивают, используя различные мутагены: ультрафиолетовые и рентгеновские лучи, гамма-излучение, тепловые и быстрые нейтроны, ряд специальных химических мутагенов. Этот метод применим в основном только для растений и микроорганизмов. Подавляющее большинство возникающих мутаций снижают жизнеспособность, но иногда появляются и такие, которые представляют интерес для селекции. В редких случаях мутантные растения сразу обладают желаемыми качествами, обычно для получения нужных признаков мутанты подвергаются гибридизации и отбору.

Сорт яровой пшеницы «новосибирская-67» выведен на основе мутантной формы, полученной при облучении рентгеновскими лучами семян сорта «новосибирская-7». Методом мутагенеза выведен известный на Украине сорт «киянка». Оба эти сорта имеют короткую и утолщенную солому, предохраняющую от полегания в период уборки.

Клеточная инженерия — совокупность методов конструирования клеток нового типа на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции. Методы клеточной инженерии лежат в основе ряда биотехнологических процессов, широко применяются в селекции растений и животных.

Метод искусственного получения растений на основе явления регенерации. Из культуры клеток или тканей многих растений оказалось возможным сразу выращивать полноценные растения с желаемыми свойствами. Так, если требуется усилить солеустойчивость растения, то в питательную среду добавляют увеличенное количество соли. Выжившие клетки формируют солеустойчивый клон. Отбору в данном случае подвергается не целое растение, а только отдельные клетки. Не выходя из лаборатории, ученый может провести отбор у тысяч растений.

Метод гаплоидов. На специальных средах ученые выращивают растения из клеток пыльцевых зерен. Гаплоидный набор пыльцы искусственно делают диплоидным, в результате организм становится гомозиготным сразу по всем генам. Экономятся годы селекционных работ при получении чистых линий.

Метод гибридизации соматических клеток использует процедуру слияния протопластов — клеток растений, утративших свои оболочки с помощью обработки специальными ферментами. Таким путем удается преодолевать межвидовые и даже межродовые барьеры. Разработаны методы, позволившие получить гибриды неделящихся Б-лимфоцитов с опухолевыми клетками мышей — гибридомы, они продуцируют антитела, необходимые в диагностике и лечении болезней человека, и обладают способностью к неограниченному делению.