Для соответствия расчетов с наблюдаемым расщеплением помимо учета большого количества скрещиваний необходимо выполнение следующих условий. Исходные растения должны быть строго одинаковыми, мейоз должен протекать идеально и давать все теоретически возможные виды гамет в равных количествах, гаметы должны иметь равную жизнеспособность, вероятность встречи разных гамет должна быть одинаковой, и, наконец, все зиготы должны иметь одинаковую жизнеспособность. Если какие-то из этих требований не выполняются, то, конечно же, возникнут и отклонения от расчетных значений.

Из анализа моногибридного скрещивания следуют важные выводы:

— существуют дискретные носители наследственной информации, которые в настоящее время называют генами;

— в соматических клетках гены представлены парами (аллелями);

— в гаметы попадает только один из каждой пары аллелей случайным образом;

— слияние гамет при оплодотворении также происходит случайным образом, при этом парность аллелей восстанавливается.

Таким образом, цитологической основой менделевских законов наследования является мейоз.

1. В чем суть принципа чистоты гамет?

— 2. Докажите правильность законов Менделя.

3. С какой фазой мейоза связано расщепление признаков?

§ 26. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

При анализе моногибридного скрещивания Мендель рассматривал только один признак. Поскольку обычно растения различаются большим количеством признаков, для дальнейшего изучения закономерностей наследования Мендель стал рассматривать наследование одновременно двух признаков. Скрещивание между родительскими формами, различающимися по двум парам признаков, называют дигибридным. В одном из опытов Менделя один родитель нес доминантные гены (АА — желтый цвет и BB — гладкая форма семян), а другой — рецессивные (аа — зеленый цвет и ЬЬ — морщинистая форма семян).

Все первое поколение оказалось единообразным с доминированием гладких семян желтой окраски. Объясняется это следующим образом. Поскольку исходные особи гомозиготны, то гаметы каждого родителя были только одного сорта, поэтому все гибриды первого поколения имели одинаковый генотип и соответственно фенотип. Все гибриды F1 оказались дигетерозиготами по обеим парам признаков (АаВЬ) с полным доминированием:

P ААВВ х ааЬЬ G АВ db

F1 АаВЬ

После самоопыления (АаВЬ х АаВЬ) в F2 возникло расщепление. Потомство разделилось по признакам окраски и формы семян на четыре фенотипических класса в соотношении

0желтыегладкиеС>)“ввжелтыегладкиеААВЬжелтыегладкиеО AaВВжелтыегладкиеAaBb ®желтыегладкие.. аавьжелтыеморщинистыеААЬЬжелтыегладкиежелтыеморщинистые, ’ Aabb aBжелтыегладкиеС^А8ВВжелтыегладкиеАаВЬзеленыегладкиеoaSSзеленыегладкиеCsjH' aaBЬ (ab)желтыегладкиеА“ВЬжелтыеморщинистые^ у, AabbзеленыегладкиеЧ J oaEbзеленыеморщинистыеl,j)aabb Дигибридное скрещивание гороха (решетка Пеннета)

9 (желтые гладкие) : 3 (желтые морщинистые) : 3 (зеленые гладкие) : 1 (зеленые морщинистые).

F„

В чем причина столь сложного расщепления? Дело в том, что гаметы вследствие случайности и равновероятности соединения в процессе оплодотворения дают 16 возможных комбинаций. Их удобно проследить с помощью решетки Пеннета, учитывающей все возможные комбинации гамет. Гаметы в решетке расположены по вертикали и горизонтали, а комбинации (зиготы) — на их пересечении. Решетка симметрична относительно диагонали, поэтому многие генотипы повторяются. Число возможных генотипов — 9, а фенотипов — только 4 (желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые), часть фенотипически одинаковых особей имеет разные генотипы.

В случае неполного доминирования число фенотипов будет равно числу генотипов, поскольку каждому генотипу будет соответствовать индивидуальный фенотип.