признаку соответствовал один ген. В результате могло сложиться упрощенное понимание генотипа как комплекта отдельных генов, а фенотипа как мозаики отдельных признаков. В живых организмах все биохимические и физиологические процессы взаимосвязаны и согласованы, генотип представляет собой систему тесно взаимодействующих генов. Проявление признака обычно находится под контролем сразу нескольких генов, большинство генов определяют проявление сразу нескольких признаков.

Комплементарное взаимодействие (<лат. complementum пополнение) — дополняющее взаимодействие доминантных аллелей разных генов при восстановлении дикого фенотипа. Пурпурная окраска цветка душистого горошка определяется одновременным действием двух доминантных генов С и Р. Ген С кодирует фермент, отвечающий за образование пропигмента, а ген Р — фермент, преобразующий этот пропигмент в антоциано-вый пигмент пурпурной окраски. При скрещивании двух форм горошка с белыми цветками цветки гибридов первого поколения оказались пурпурными. Произошла комплементация нормально функционирующих доминантных (как говорят, диких) аллелей С и Р.

Эпистаз (<греч. epistasis препятствие) — подавляющий характер взаимодействия разных генов. Плоды тыквы не окрашиваются, если подавляющий ген представлен доминантным аллелем, а белая окраска многих пород кур объясняется наличием в их генотипе доминантного аллеля гена, подавляющего проявление гена пигментации. В этих случаях говорят о доминантном эпистазе. Если эпистаз обусловлен действием рецессивных аллелей, то его называют рецессивным. Так, окраску кроликов и мышей контролируют два гена, доминантный аллель гена С контролирует синтез черного пигмента, аллель с — его отсутствие; аллели другого гена А и а — распределение пигмента по длине волоса (равномерное у черных особей и сосредоточенное к основанию волоса — у серых). Рецессивные гомозиготы сс никогда не окрашены, действие гена А подавлено и не проявляется.

ности одного и того же признака обусловлена влиянием ряда генов, их действие складывается. Такие полимерные гены, как правило, идентичны, т. е. представлены в генотипе несколькими копиями. Полимерные гены отвечают за многие количественные признаки: рост, вес, удои молока, яйценоскость, содержание питательных веществ в семенах растений. Чем больше в генотипе нормально функционирующих доминантных аллелей, определяющих проявление количественного признака, тем ярче этот признак выражен.

Полимерия (<греч. polymeria многомерность) — взаимодействие неаллельных генов, при котором степень выражен

Полимерия. Наследование окраски зерен пшеницы (по Г. Нильсон-Эле)

За красный цвет зерен пшеницы отвечают два гена А1 и А2. При скрещивании краснозерных пшениц с белозерными выяснилось, что растения с генотипом А1А2А1А2 имеют красные зерна, а1а2а1а2 — белые. Другие комбинации имеют промежуточные цвета. Аналогично темный цвет кожи человека определяется количеством в генотипе доминантных неаллельных генов, действующих в одном направлении.

Если действия одного полимерного гена недостаточно для полного проявления признака, говорят о накопительном действии генов — кумулятивной полимерии (<лат. cumulatio скопление). Если же для полного проявления признака достаточно действия одного доминантного гена, полимерию называют некумулятивной. Например, для того чтобы форма стручков растения пастушья сумка была не овальной, а треугольной, достаточно присутствия в генотипе хотя бы одного из доминантных аллелей двух неаллельных полимерных генов.

Взаимодействие генов обнаруживается как отклонение в F2 от независимого расщепления 9 : 3 : 3 : 1. В рассмотренных примерах будут следующие расщепления в F2: комплементарность — 9 : 7; доминантный эпистаз — 13 : 3; рецессивный эпистаз — 9 : 3 : 4; кумулятивная полимерия 1 : 4 : 6 : 4 : 1; некумулятивная полимерия — 15 : 1. Приведенные соотношения справедливы только для несцепленных генов.

Множественное действие генов. Обычно гены определяют целый ряд связанных признаков — обладают множественным, или плейотропным (<греч. pleion более многочисленный + tropos направление), действием. Первый пример плейотропии был описан еще Г. Менделем: растения гороха с пурпурными цветками имеют также красные пятна в пазухах листьев и семена с бурой кожурой. Стебли различных растений с красными цветками обычно тоже красноватого цвета. Ген, вызывающий у них красную окраску лепестков, окрашивает и стебель. У водосбора этот ген определяет еще и фиолетовый оттенок листьев, удлинение стебля, большую массу семян. Ген, отвечающий за отсутствие пигмента в глазах дрозофилы, осветляет окраску тела и изменяет форму некоторых внутренних органов.

Рыжий цвет волос человека сопровождается веснушками и более светлой кожей. За эти признаки также отвечает один ген. Ген, вызывающий у человека серповидно-клеточную анемию, вызывает изменение формы эритроцитов, нарушения в сердечно-сосудистой, нервной, пищеварительной и выделительной системах. У людей известен ген, доминантный аллель которого вызывает синдром Марфана: тонкие и длинные («паучьи») пальцы, нарушенное строение хрусталика и кровеносных сосудов, пороки клапанов сердца. Этот ген контролирует формирование соединительной ткани, и поэтому мутации в нем сказываются сразу на многих признаках.

Причина множественного действия генов заключается в том, что кодируемые ими ферменты участвуют в разных биохимических процессах, происходящих в различных органах и тканях. Многоэтапность и разветвленность метаболических путей приводит к тому, что нарушение фермента, контролирующего проявление одного из признаков, сказывается и на проявлении ряда других признаков.