Глава 6. Закономерности наследования признаков...................................................................................... 1 § 24. Гибридологический метод изучения наследственности. Первый и второй законы Менделя....... 2 § 25. Цитологические основы закономерностей наследования................................................................... 3 26. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя............................................................................... 5 § 27.Хромосомная теория наследственности................................................................................................ 7 § 28. Генетика пола.......................................................................................................................................... 9 § 29. Генотип как целостная система............................................................................................................ 11 30. Цитоплазматическая наследственность..................................................................................................13 Глава 7. Изменчивость и ее закономерности ........................................................................................... 14 § 31.
Кроме того, дрозофила имеет достаточно простой для анализа набор хромосом – всего четыре пары в диплоидном наборе. Морган установил, что гены, локализованные в одной Хромосоме, оказываются сцепленными и не обнаруживают независимого распределения. Если скрещивалась мушка с серым телом и нормальными крыльями с особью, имеющей темное тело и зачаточные крылья, то первое поколение гибридов давало единообразие.
Все мушки были серыми с нормальными крыльями, то есть оказались дигетерозиготными по двум парам аллелей. Далее проводилось анализирующее скрещивание самцов этих мух с самками, имеющими рецессивные признаки по этим аллелям (темное тело и нормальные крылья). В результате фенотип расщеплялся только на два в соотношении 1:1, обнаруживая сцепленность генов.
Количество групп сцепленных генов оказалось равным числу пар гомологичных хромосом. Этот факт позволил Моргану предположить, что сцепление генов связано с нахождением их в одной хромосоме. Открытое Морганом явление сцепленного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, получило название закона Моргана. Позже обнаружился ряд фактов, совершенно не вписывавшихся ни в какие известные закономерности.
Если из первого поколения гибридов дрозофилы для анализирующего скрещивания брали не самца, а самку, то потомство расщеплялось промежуточным образом. С одной стороны, появлялись четыре фенотипа, как и для генов, лежащих в разных хромосомах, с другой – особей с исходными комбинациями признаков оказалось примерно в пять раз больше (83%), чем особей с перекомбинированными признаками (17%)
– серое тело и зачаточные крылья, темное тело и нормальные крылья. Это явно свидетельствовало о том, что родительские гены сцеплены и не могут свободно перекомбинироваться. Такое сцепление назвали неполным. Но каким же образом некоторой части сцепленных генов удалось разъединиться? Вспомним мейоз. В профазе первого деления гомологичные хромосомы «пристегиваются» друг к другу и конъюгируют.
В результате кроссинговера происходит обмен участками (перекрест), и сцепленные гены оказываются в разных хромосомах обнаружение Морганом неполного сцепления позволило предположить, что во время конъюгации происходит обмен идентичными участками гомологичных хромосом. Значительно позднее это предположение подтвердилось прямыми наблюдениями.
Разделение генов при кроссинговере Почему же Морган сначала получил только результат, свидетельствующий о полном сцеплении генов? Оказалось, что для самцов дрозофилы изучавшегося им вида кроссинговер не характерен. Исследования показали, что процент особей с перекомбинированными признаками для каждой пары генов постоянен. Этот результат Моргана привел ученых к мысли о том, что гены представляют собой определенные, линейно расположенные участки хромосом.
Очевидно, что если гены находятся на разных концах хромосомы, то любой перекрест приведет к их перекомбинации. Если же они расположены рядом, то вероятность их разъединения в процессе кроссинговера существенно уменьшается. Эта закономерность позволила для хорошо изученных групп организмов построить карты хромосом. На этих картах расстояние между генами указано в условных единицах – морганидах.
Расстояние в 1 сантиморганид соответствует разъединению в 1% перекрестов. Так, по мере открытия закономерностей наследования и уточнения понятий – наследственный фактор, хромосома, ген – постепенно возникла современная хромосомная теория наследования. 1. Почему дрозофила дает больше возможностей для генетических исследований, чем горох? 2.
Что называют сцепленным наследованием? 3. Какой факт позволил предположить, что сцепленные гены находятся в одной хромосоме? 4. Какой результат исследований Моргана указал на происходящий при конъюгации кроссинговер? § 28. Генетика пола Хромосомное определение пола. Людей всегда интересовало, каким образом у раздельнополых организмов (и человека в том числе)
поддерживается примерно равное соотношение полов? Что определяет пол человека и можно ли заранее выбрать пол будущего ребенка? Чтобы выяснить, чем определяется пол особи, рассмотрим кариотипы (хромосомные наборы) некоторых организмов. У самок и самцов большинства существ кариотипы несколько различаются. Хромосомные наборы самца и самки дрозофилы Например, у дрозофилы 4 пары хромосом.
Из них 3 пары у самок и самцов одинаковые – их назвали аутосомами. По паре так называемых половых хромосом самки и самцы различаются. У самки в этой паре две палочковидные хромосомы, условно обозначаемые как Х-хромосомы. У самца в этой паре одна Х-хромосома, а другая, в отличие от первой, – двуплечая У-хромосома. Она присутствует только у самца и не имеет пары (гомолога).
Половые хромосомы, кроме генов, определяющих признаки пола, содержат и другие гены, не связанные с полом. Для того чтобы понять, каким образом в природе поддерживается равное соотношение полов, рассмотрим мейоз и слияние гамет на примере дрозофилы. При созревании половых клеток в мейозе гаметы получают гаплоидный (одинарный) набор хромосом.
В диплоидном наборе самки все хромосомы парные, а значит, все ее гаметы будут иметь одинаковый набор хромосом. Другое дело у самца: в любой его соматической клетке Х- и У-хромосомы присутствуют в единственном экземпляре. После расхождения в мейозе Х-хромосома попадает в одну гамету, а У-хромосома – в другую, а значит, в потомстве с равной вероятностью будут рождаться мужские и женские особи.