Имеется в нем рецессивный ген или оба гена доминантные? Иными словами, гетерозиготен он или гомозиготен по исследуемому признаку или группе признаков? Для этого скрещивают ана­лизируемую особь с другой, имеющей рецессивный фенотип. Если анализируемая особь гомозиготна, то в потомстве рас­щепления не произойдет. Р              АА      х        аа G                 А               а F 1                     Аа Если же она гетерозиготна, то в потомстве произойдет рас­щепление на два фенотипа в соотношении 1:1.

Р             Аа        х         аа G             А, а                а, а F 1                  Аа,   аа В случае если особь анализируется по двум парам при­знаков, результаты, в соответствии с третьим законом Мен­деля, оказываются аналогичными. Если она гомозиготна – потомство будет единообразным, если гетерозиготна – в по­томстве произойдет расщепление в соотношении 1:1:1:1.   1.

     Какое скрещивание называют дигибридным? 2.     Объясните, как происходит расщепление признаков при полном и неполном доминировании. 3.     Сформулируйте третий закон Менделя. Всегда ли он спра­ведлив? 4.     Опишите анализирующее скрещивание. В чем его предназ­начение?   § 27. Хромосомная теория наследственности.

Сцепленное наследование генов   В своих опытах Мендель изучил наследование семи пар признаков у душистого горошка. Позже многие другие уче­ные, исследуя закономерности наследования самых разнооб­разных признаков у животных и растений, подтвердили за­коны Менделя и признали их всеобщность. Вместе с тем обнаружились и некоторые отклонения.

У го­роха два признака – форма пыльцы и окраска цветов – оказа­лись неотделимыми друг от друга. Это естественно, поскольку количество генов значительно превосходит количество хромосом. Гены, которые сосуществуют в одной хромосоме, наследуются вместе. Предположим, что особь имеет два гена А и В в одной хромосоме и является гетерозиготной по этим генам.

Тогда гомологичная хромосома будет содержать гены а и в. Гаме­ты такой особи будут не всех четырех возможных типов (в каждой по одному аллелю любого из генов), а только двух. Проведем анализирующее скрещивание: Р       АаВв         х         аавв G       АВ, ав                   ав F 1             АВав, авав Две комбинации гамет обеспечат расщепление признака только на два фенотипа в соотношении 1:1 вместо ожидае­мого расщепления на четыре фенотипа.

Закономерности наследования генов, находящихся в од­ной хромосоме, тщательно изучены американским генетиком Т. Морганом и его учениками. Объектом их исследований была плодовая мушка дрозофила. Эта мушка характеризуется большой плодовитостью, необходимой для хорошей статисти­ки, и коротким циклом развития. Если горох, изучавшийся Менделем, дает одно поколение в год, то у дрозофил за этот срок можно получить до 36 поколений.

Кроме того, дрозо­фила имеет достаточно простой для анализа набор хромо­сом – всего четыре пары в диплоидном наборе. Морган установил, что гены, локализованные в одной Хромосоме, оказываются сцепленными и не обнаруживают независимого распределения. Если скрещивалась мушка с серым телом и нормальными крыльями с особью, имеющей темное тело и зачаточные крылья, то первое поколение гибри­дов давало единообразие.

Все мушки были серыми с нормальными крыльями, то есть оказались дигетерозиготными по двум парам аллелей.  Далее проводилось анализирующее скре­щивание самцов этих мух с самками, имеющими рецессив­ные признаки по этим аллелям (темное тело и нормальные крылья). В результате фенотип расщеплялся только на два в соотношении 1:1, обнаруживая сцепленность генов.

Коли­чество групп сцепленных генов оказалось равным числу пар гомологичных хромосом. Этот факт позволил Моргану пред­положить, что сцепление генов связано с нахождением их в одной хромосоме. Открытое Морганом явление сцепленного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, по­лучило название закона Моргана. Позже обнаружился ряд фактов, совершенно не вписывав­шихся ни в какие известные закономерности.

Если из пер­вого поколения гибридов дрозофилы для анализирующего скрещивания брали не самца, а самку, то потомство расщеп­лялось промежуточным образом. С одной стороны, появля­лись четыре фенотипа, как и для генов, лежащих в разных хромосомах, с другой – особей с исходными комбинациями признаков оказалось примерно в пять раз больше (83%), чем особей с перекомбинированными признаками (17%)

– серое тело и зачаточные крылья, темное тело и нормальные кры­лья. Это явно свидетельствовало о том, что родительские гены сцеплены и не могут свободно перекомбинироваться. Такое сцепление назвали неполным. Но каким же образом некото­рой части сцепленных генов удалось разъединиться? Вспомним мейоз. В профазе первого деления гомологичные хромосомы «пристегиваются» друг к другу и конъюгируют.

В результате кроссинговера происходит обмен участками (пере­крест), и сцепленные гены оказываются в разных хромосомах обнаружение Морганом неполного сцепления позволило пред­положить, что во время конъюгации происходит обмен иден­тичными участками гомологичных хромосом. Значительно по­зднее это предположение подтвердилось прямыми наблюдени­ями.

Разделение генов при кроссинговере Почему же Морган сначала полу­чил только результат, свидетельству­ющий о полном сцеплении генов? Оказалось, что для самцов дрозофи­лы изучавшегося им вида кроссинговер не характерен. Исследования показали, что процент особей с перекомби­нированными признаками для каждой пары генов постоянен. Этот результат Моргана привел ученых к мысли о том, что гены представляют собой определенные, линейно расположен­ные участки хромосом.