В этом и состоит принцип чис­тоты гамет. Гены, соответствующие альтернативным признакам, назы­вают аллельными. Эти гены являются вариантами (аллелями) одного и того же гена. Один, к примеру, придает цветкам красную окраску, а другой – белую. В соматической клетке любого диплоидного организма содержатся два аллеля любо­го гена, в каждой гомологичной хромосоме по одному аллелю (аллельные гены гомологичны).

Половые клетки включа­ют только один из аллелей, поскольку хромосомы половых клеток не имеют гомологов – их набор одинарный. А значит, независимо от того, какие гены сосуществуют в хромосомах особи, доминантного или рецессивного характера, в гамете будет только один из них. Проявление признаков в потомстве будет зависеть от сочетания аллельных генов родительских особей в зиготе.

Таким образом, гипотеза чистоты гамет, выд­винутая Менделем для интерпретации расщепления гибридов, нашла в современной науке цитологическое обоснование. Большая заслуга Менделя состоит в том, что он ввел простой и удобный математический способ описания законо­мерностей передачи наследственных факторов. Ген доминан­тного признака он обозначил заглавной буквой А, ген рецес­сивного признака строчной буквой а, скрещивание – символом умножения х.

В поколении гибридов от скрещивания чистых линий (АА, аа) при всевозможных комбинациях гамет (G ) получаются следующие сочетания аллелей: Р      АА      х      аа G      А, А            а, а F 1   Аа, Аа, аА, аА — единообразие первого поколения G 1   A , a               a , A F 2   АА, Аа, аА, аа — расщепление второго поколения Таким образом, гетерозиготные особи содержат оба альтер­нативных аллельных гена, а гомозиготные – только одина­ковые гены (либо доминантные, либо рецессивные).

Возможные сочетания аллелей АА, Аа, аА, аа дают соотношение 3:1 (АА + Аа + аА:аа) при условии, что гетерозиготные особи по исследуемому признаку Аа и аА не отличаются от гомозиготных АА. В опытах Менделя обе эти формы имели желтые семена. Если же гетерозиготные и гомозиготные особи различают­ся, то доминирование будет неполным, и расщепление по фе­нотипу станет не 3:1, а 1:2:1 (АА:Аа + аА:аа)

, и совпадет с рас­щеплением по генотипу. При самоопылении или скрещивании с себе подобными гомозиготные особи АА и аа не дадут расщепления в потом­стве, а гетерозиготные будут расщепляться. Цитологические основы законов Менделя. Когда Мендель занимался своими исследованиями, ему ничего не было из­вестно о митозе и созревании гамет в мейозе.

Благодаря ус­пехам современной науки законы Менделя получили цитоло­гическое объяснение. Стало известно, что каждый вид животных или растений обладает определенным набором хромосом. В соматических клетках хромосомы парные и содержат аллельные гены. В состав гамет от каждой пары аллелей входит только один ген. В процессе оплодотворения гаметы сливаются, парность хромо­сом восстанавливается, и возникают различные комбинации аллелей.

Понятно, что скрещивание чистых линий, одна из которых имеет доминантные гены по данному признаку, а другая – рецессивные, даст единообразное поколение гетерози­готных гибридов, в их клетках будет один доминантный ген и один рецессивный. После созревания в мейозе гаметы этих гибридов будут двух видов: А ж а (доминантный и рецессивный признак).

Слияние таких гамет в зиготе даст разнообразие ва­риантов: АА, Аа, аА, аа – это и есть расщепление признака. Далее хромосомы удваиваются путем репликации ДНК, и клетки приступают к размножению посредством митоза, вос­производящего хромосомный набор зиготы. В результате весь организм наследует комбинацию аллелей, полученную при слиянии гамет.

  Признаки гороха, наследование которых изучил Мендель     Признаки Доминантные Рецессивные Окраска семян Желтые ядрышки Зеленые ядрышки Форма семян Гладкие Морщинистые Окраска стручка Зеленая Желтая Форма стручка Простая Членистая Окраска цветка Красная Белая Положение цветков Пазушные Верхушечные Длина стебля Длинный Короткий   Иными словами, цитологической основой расщепления признаков у потомства при моногибридном скрещивании яв­ляется расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы при созревании в мейозе и их последующее соединение в разнообразных комбинациях в процессе оплодотворения.

Среднестатистический характер закономерностей наследо­вания. В одном из исследований Менделя 6022 особи бобов имели желтые семена, а 2001 особь – зеленые. Как мы ви­дим, соотношение 3:1 лишь приблизительное. Мендель заме­тил, что чем больше потомков образуется при скрещивании, тем ближе соотношение оказывается к расчетному. Поэтому он особенно подчеркивал среднестатистический характер от­крытых им закономерностей.

Точно так же при бросании кубика среднестатистическое выпадание каждой цифры будет одинаковым, но бросив лишь несколько раз, можно получить одну из цифр дважды, а другую не получить ни разу. Случайные сочетания гамет при скрещивании аналогичны случайным выпаданиям кубика. Для соответствия теоретических расчетов с практикой по­мимо хорошей статистики необходимо выполнение следующих условий.

Исходные растения должны быть строго одинаковы­ми, мейоз должен протекать идеально и давать все теорети­чески возможные виды гамет в равных количествах, гаметы должны иметь равную жизнеспособность, вероятность встре­чи разных гамет должна быть одинаковой и, наконец, все зиготы должны иметь одинаковую жизнеспособность. Если какие-то из этих требований не выполняются, то, конечно же, возникнут и отклонения от расчетных значений. Множественный аллелизм.

В рассмотренных нами приме­рах один и тот же ген был представлен двумя аллелями — доминантным и рецессивным. В популяции может быть представлено не два, а несколь­ко аллельных вариантов одного и того же гена, определяю­щих различные варианты одного и того же признака. Так, У кроликов существует серия аллелей по окраске шерсти. Кро­лики могут быть шиншилловыми (сплошная окраска), гима­лайскими (