Понятно, что скрещивание чистых линий, одна из которых имеет доминантные гены по данному признаку, а другая – рецессивные, даст единообразное поколение гетерози­готных гибридов, в их клетках будет один доминантный ген и один рецессивный. После созревания в мейозе гаметы этих гибридов будут двух видов: А ж а (доминантный и рецессивный признак).

Слияние таких гамет в зиготе даст разнообразие ва­риантов: АА, Аа, аА, аа – это и есть расщепление признака. Далее хромосомы удваиваются путем репликации ДНК, и клетки приступают к размножению посредством митоза, вос­производящего хромосомный набор зиготы. В результате весь организм наследует комбинацию аллелей, полученную при слиянии гамет.

  Признаки гороха, наследование которых изучил Мендель     Признаки Доминантные Рецессивные Окраска семян Желтые ядрышки Зеленые ядрышки Форма семян Гладкие Морщинистые Окраска стручка Зеленая Желтая Форма стручка Простая Членистая Окраска цветка Красная Белая Положение цветков Пазушные Верхушечные Длина стебля Длинный Короткий   Иными словами, цитологической основой расщепления признаков у потомства при моногибридном скрещивании яв­ляется расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы при созревании в мейозе и их последующее соединение в разнообразных комбинациях в процессе оплодотворения.

Среднестатистический характер закономерностей наследо­вания. В одном из исследований Менделя 6022 особи бобов имели желтые семена, а 2001 особь – зеленые. Как мы ви­дим, соотношение 3:1 лишь приблизительное. Мендель заме­тил, что чем больше потомков образуется при скрещивании, тем ближе соотношение оказывается к расчетному. Поэтому он особенно подчеркивал среднестатистический характер от­крытых им закономерностей.

Точно так же при бросании кубика среднестатистическое выпадание каждой цифры будет одинаковым, но бросив лишь несколько раз, можно получить одну из цифр дважды, а другую не получить ни разу. Случайные сочетания гамет при скрещивании аналогичны случайным выпаданиям кубика. Для соответствия теоретических расчетов с практикой по­мимо хорошей статистики необходимо выполнение следующих условий.

Исходные растения должны быть строго одинаковы­ми, мейоз должен протекать идеально и давать все теорети­чески возможные виды гамет в равных количествах, гаметы должны иметь равную жизнеспособность, вероятность встре­чи разных гамет должна быть одинаковой и, наконец, все зиготы должны иметь одинаковую жизнеспособность. Если какие-то из этих требований не выполняются, то, конечно же, возникнут и отклонения от расчетных значений. Множественный аллелизм.

В рассмотренных нами приме­рах один и тот же ген был представлен двумя аллелями — доминантным и рецессивным. В популяции может быть представлено не два, а несколь­ко аллельных вариантов одного и того же гена, определяю­щих различные варианты одного и того же признака. Так, У кроликов существует серия аллелей по окраске шерсти. Кро­лики могут быть шиншилловыми (сплошная окраска), гима­лайскими (

серая шерсть и черные кончики лап, ушей, хво­ста) и альбиносами. Ген сплошной окраски доминирует по от­ношению к двум другим, а ген гималайской – по отношению к гену альбиносов. У плодовой мушки дрозофилы серия аллелей, отвечающих за окраску глаз, состоит из 12 генов. В любой диплоидной клетке могут находиться только два аллельных гена из серии (

по одному в каждой гомологичной хромосоме), следовательно, множественный аллелизм являет­ся видовым, а не индивидуальным признаком.   1.   В чем состоит принцип чистоты гамет и какое он имеет цитологическое обоснование? 2.   Подтвердите справедливость первого и второго законов Менделя, используя современные научные знания. 3.

   С какой фазой мейоза связано расщепление признаков при моногибридном скрещивании? Какую роль выполняет при этом оплодотворение? 4.   Сколько аллелей каждого гена может содержаться в геноме особи? Приведите примеры множественного аллелизма.   § 26. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя   Изучение наследования пары альтернативных признаков позволило Менделю установить ряд важных закономерностей: единообразие первого поколения и расщепление второго, не­изменность потомства гомозиготных особей.

В природных условиях скрещивание происходит между особями, различающимися по многим признакам. Чтобы вы­яснить законы наследования в общем случае, Мендель услож­нил эксперимент. Для скрещивания он взял особи чистых линий, различающиеся по двум парам взаимоисключающих признаков. Такое скрещивание называют дигибридным. В опытах Менделя доминантные гены (

АА – желтый цвет и ВВ – гладкая форма семян) были сосредоточены в одних особях, а рецессивные (аа – зеленый цвет и ее – морщини­стая форма семян) – в других. Все первое поколение оказалось единообразным с домини­рованием гладких семян желтой окраски. Объясняется это следующим образом. Поскольку исходные особи гомозиготны (чистые линии), то их гаметы несли или только доминант­ные гены, или только рецессивные.

После слияния каждая зигота гибрида содержала одну пару доминантных генов по обеим парам признаков и одну – рецессивных. В результа­те все гибриды оказались дигетерозиготами по обеим парам признаков с полным доминированием. Р            ААВВ    х      ааве G           АВ, АВ          ав, ав F 1               АВав, авАВ После самоопыления во втором поколении возникло расщеп­ление.

Потомство разделилось на четыре группы в соотношении 9 желтых гладких : 3 желтых морщинистых : 3 зеленых гладких : 1 зеленый морщинистый. Существует простое правило для за­поминания этого соотношения: (3+1)2=32+3+3+1. В чем причина столь сложного расщепления? Дело в том, что гаметы вследствие случайности и равновероятности соеди­нения в процессе оплодотворения дают 16 возможных ком­бинаций.