серая шерсть и черные кончики лап, ушей, хво­ста) и альбиносами. Ген сплошной окраски доминирует по от­ношению к двум другим, а ген гималайской – по отношению к гену альбиносов. У плодовой мушки дрозофилы серия аллелей, отвечающих за окраску глаз, состоит из 12 генов. В любой диплоидной клетке могут находиться только два аллельных гена из серии (

по одному в каждой гомологичной хромосоме), следовательно, множественный аллелизм являет­ся видовым, а не индивидуальным признаком.   1.   В чем состоит принцип чистоты гамет и какое он имеет цитологическое обоснование? 2.   Подтвердите справедливость первого и второго законов Менделя, используя современные научные знания. 3.

   С какой фазой мейоза связано расщепление признаков при моногибридном скрещивании? Какую роль выполняет при этом оплодотворение? 4.   Сколько аллелей каждого гена может содержаться в геноме особи? Приведите примеры множественного аллелизма.   § 26. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя   Изучение наследования пары альтернативных признаков позволило Менделю установить ряд важных закономерностей: единообразие первого поколения и расщепление второго, не­изменность потомства гомозиготных особей.

В природных условиях скрещивание происходит между особями, различающимися по многим признакам. Чтобы вы­яснить законы наследования в общем случае, Мендель услож­нил эксперимент. Для скрещивания он взял особи чистых линий, различающиеся по двум парам взаимоисключающих признаков. Такое скрещивание называют дигибридным. В опытах Менделя доминантные гены (

АА – желтый цвет и ВВ – гладкая форма семян) были сосредоточены в одних особях, а рецессивные (аа – зеленый цвет и ее – морщини­стая форма семян) – в других. Все первое поколение оказалось единообразным с домини­рованием гладких семян желтой окраски. Объясняется это следующим образом. Поскольку исходные особи гомозиготны (чистые линии), то их гаметы несли или только доминант­ные гены, или только рецессивные.

После слияния каждая зигота гибрида содержала одну пару доминантных генов по обеим парам признаков и одну – рецессивных. В результа­те все гибриды оказались дигетерозиготами по обеим парам признаков с полным доминированием. Р            ААВВ    х      ааве G           АВ, АВ          ав, ав F 1               АВав, авАВ После самоопыления во втором поколении возникло расщеп­ление.

Потомство разделилось на четыре группы в соотношении 9 желтых гладких : 3 желтых морщинистых : 3 зеленых гладких : 1 зеленый морщинистый. Существует простое правило для за­поминания этого соотношения: (3+1)2=32+3+3+1. В чем причина столь сложного расщепления? Дело в том, что гаметы вследствие случайности и равновероятности соеди­нения в процессе оплодотворения дают 16 возможных ком­бинаций.

Их удобно проследить по так называемой решетке Пеннета. Гаметы в решетке расположены по вертикали и горизонтали, а комбинации – на их пересечении. В решетке учитываются все возможные комбинации гамет. Решетка комбинаций гамет симметрична относительно диагонали, поэтому многие генотипы повторяются. Всех воз­можных генотипов у наших Горохов – 9, а фенотипов – толь­ко 4 (

желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые глад­кие и зеленые морщинистые), часть внешне одинаковых осо­бей имеет разные генотипы. Среди растений с желтыми гладкими семенами как бы сокрыты четыре различных генотипа: дигомозиготы       ААВВ, гетерозиготы по признаку окраски семян АаВВ, гетерозиготы по признаку формы семян ААВв и, наконец, дигетерозиготы АаВв.

Аналогично двумя генотипами представлен фено­тип с зелеными гладкими семенами и с желтыми морщинис­тыми. Рецессивные формы всегда гомозиготны и поэтому представлены одним генотипом аавв.   Дигибридное скрещивание сиамской и ангорской пород кошек В случае неполного доминирования фенотипов будет боль­ше – появятся особи с промежуточными признаками.

Каждо­му генотипу будет соответствовать индивидуальный фенотип. Закономерности дигибридного скрещивания можно просле­дить и на животных. При скрещивании черных гладких и белых мохнатых морских свинок черная окраска доминиру­ет над белой, а мохнатая шерсть — над гладкой. В ряду поколений наблюдается единообразие первого поколения и расщепление второго в соотношении 9:3:3:1.

Аналогичное расщепление происходит и при дигибридном скрещивании сиамского кота и черной ангорской кошки. Третий закон Менделя. Независимое расщепление генов. В опытах Менделя (см. решетку Пеннета) соотношение между количествами желтых и зеленых семян 12:4 = 3:1, между количествами гладких и морщинистых семян — тоже 3:1. Точно такое же соотношение дает в соответствии со вторым законом Менделя моногибридное скрещивание.

Следователь­но, дигибридное скрещивание представляет собой два неза­висимых моногибридных скрещивания. В этом состоит тре­тий закон Менделя: расщепление по каждой паре признаков происходит независимо от других пар признаков. С открытием мейоза стало понятно, что третий закон Мен­деля справедлив только в том случае, если гены исследуемых пар признаков находятся в разных хромосомах.

Только тогда они могут расходиться в разные гаметы и наследоваться отдельно. Если же гены обоих признаков содержатся в одной хромосо­ме, то и наследоваться такие признаки должны только вместе. Анализирующее скрещивание. Разработанный Менделем метод гибридологического анализа позволяет выяснить гено­тип особи, скрытый в ее доминантном фенотипе.