Их удобно проследить по так называемой решетке Пеннета. Гаметы в решетке расположены по вертикали и горизонтали, а комбинации – на их пересечении. В решетке учитываются все возможные комбинации гамет. Решетка комбинаций гамет симметрична относительно диагонали, поэтому многие генотипы повторяются. Всех воз­можных генотипов у наших Горохов – 9, а фенотипов – толь­ко 4 (

желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые глад­кие и зеленые морщинистые), часть внешне одинаковых осо­бей имеет разные генотипы. Среди растений с желтыми гладкими семенами как бы сокрыты четыре различных генотипа: дигомозиготы       ААВВ, гетерозиготы по признаку окраски семян АаВВ, гетерозиготы по признаку формы семян ААВв и, наконец, дигетерозиготы АаВв.

Аналогично двумя генотипами представлен фено­тип с зелеными гладкими семенами и с желтыми морщинис­тыми. Рецессивные формы всегда гомозиготны и поэтому представлены одним генотипом аавв.   Дигибридное скрещивание сиамской и ангорской пород кошек В случае неполного доминирования фенотипов будет боль­ше – появятся особи с промежуточными признаками.

Каждо­му генотипу будет соответствовать индивидуальный фенотип. Закономерности дигибридного скрещивания можно просле­дить и на животных. При скрещивании черных гладких и белых мохнатых морских свинок черная окраска доминиру­ет над белой, а мохнатая шерсть — над гладкой. В ряду поколений наблюдается единообразие первого поколения и расщепление второго в соотношении 9:3:3:1.

Аналогичное расщепление происходит и при дигибридном скрещивании сиамского кота и черной ангорской кошки. Третий закон Менделя. Независимое расщепление генов. В опытах Менделя (см. решетку Пеннета) соотношение между количествами желтых и зеленых семян 12:4 = 3:1, между количествами гладких и морщинистых семян — тоже 3:1. Точно такое же соотношение дает в соответствии со вторым законом Менделя моногибридное скрещивание.

Следователь­но, дигибридное скрещивание представляет собой два неза­висимых моногибридных скрещивания. В этом состоит тре­тий закон Менделя: расщепление по каждой паре признаков происходит независимо от других пар признаков. С открытием мейоза стало понятно, что третий закон Мен­деля справедлив только в том случае, если гены исследуемых пар признаков находятся в разных хромосомах.

Только тогда они могут расходиться в разные гаметы и наследоваться отдельно. Если же гены обоих признаков содержатся в одной хромосо­ме, то и наследоваться такие признаки должны только вместе. Анализирующее скрещивание. Разработанный Менделем метод гибридологического анализа позволяет выяснить гено­тип особи, скрытый в ее доминантном фенотипе.

Имеется в нем рецессивный ген или оба гена доминантные? Иными словами, гетерозиготен он или гомозиготен по исследуемому признаку или группе признаков? Для этого скрещивают ана­лизируемую особь с другой, имеющей рецессивный фенотип. Если анализируемая особь гомозиготна, то в потомстве рас­щепления не произойдет. Р              АА      х        аа G                 А               а F 1                     Аа Если же она гетерозиготна, то в потомстве произойдет рас­щепление на два фенотипа в соотношении 1:1.

Р             Аа        х         аа G             А, а                а, а F 1                  Аа,   аа В случае если особь анализируется по двум парам при­знаков, результаты, в соответствии с третьим законом Мен­деля, оказываются аналогичными. Если она гомозиготна – потомство будет единообразным, если гетерозиготна – в по­томстве произойдет расщепление в соотношении 1:1:1:1.   1.

     Какое скрещивание называют дигибридным? 2.     Объясните, как происходит расщепление признаков при полном и неполном доминировании. 3.     Сформулируйте третий закон Менделя. Всегда ли он спра­ведлив? 4.     Опишите анализирующее скрещивание. В чем его предназ­начение?   § 27. Хромосомная теория наследственности.

Сцепленное наследование генов   В своих опытах Мендель изучил наследование семи пар признаков у душистого горошка. Позже многие другие уче­ные, исследуя закономерности наследования самых разнооб­разных признаков у животных и растений, подтвердили за­коны Менделя и признали их всеобщность. Вместе с тем обнаружились и некоторые отклонения.

У го­роха два признака – форма пыльцы и окраска цветов – оказа­лись неотделимыми друг от друга. Это естественно, поскольку количество генов значительно превосходит количество хромосом. Гены, которые сосуществуют в одной хромосоме, наследуются вместе. Предположим, что особь имеет два гена А и В в одной хромосоме и является гетерозиготной по этим генам.

Тогда гомологичная хромосома будет содержать гены а и в. Гаме­ты такой особи будут не всех четырех возможных типов (в каждой по одному аллелю любого из генов), а только двух. Проведем анализирующее скрещивание: Р       АаВв         х         аавв G       АВ, ав                   ав F 1             АВав, авав Две комбинации гамет обеспечат расщепление признака только на два фенотипа в соотношении 1:1 вместо ожидае­мого расщепления на четыре фенотипа.

Закономерности наследования генов, находящихся в од­ной хромосоме, тщательно изучены американским генетиком Т. Морганом и его учениками. Объектом их исследований была плодовая мушка дрозофила. Эта мушка характеризуется большой плодовитостью, необходимой для хорошей статисти­ки, и коротким циклом развития. Если горох, изучавшийся Менделем, дает одно поколение в год, то у дрозофил за этот срок можно получить до 36 поколений.